Unde și cum se formează ATP? Căi pentru sinteza ATP în organism Responsabil pentru sinteza ATP

După cum se știe, sistemele vii funcționează folosind diferite tipuri de energie transformându-le în energia legăturilor chimice. În celulă, energia chimică este stocată sub formă de așa-numiți metaboliți „de înaltă energie”. Cel mai important astfel de metabolit, macroerg, care furnizează energie pentru majoritatea proceselor dependente de energie din celulă este coenzima nucleotidă adenozin trifosfat ATP(Fig. 1). În molecula de ATP, un lanț de trei resturi de fosfat (α, β, γ) este legat de grupa 5 ΄ -OH a adenozinei. Riboza este legată de α-fosfat printr-o legătură stabilă de fosfoester. Trei reziduuri de fosfat sunt interconectate prin mai puțin stabile fosfoanhidridă conexiuni. La valorile fiziologice ale pH-ului, ATP poartă patru sarcini negative. Modificarea energiei libere ΔG 0 a hidrolizei legăturilor fosfoanhidride este de 30-35 kJ/mol. Într-o celulă, în condiții fiziologice, modificarea energiei libere a hidrolizei ATP este și mai mare și poate ajunge până la 50 kJ/mol. Hidroliza ATP în celule este însoțită de eliberarea de energie liberă, care este cheltuită pentru efectuarea proceselor endergonice (consumatoare de energie), cum ar fi biosinteza, mișcarea, transportul etc. Prin urmare, sinteza ATP este o reacție extrem de endergonica, deci trebuie să fie cuplat cu un proces extrem de exergonic. Molecula de ATP este cel mai important și universal mesager energetic, care asigură generarea de energie chimică și utilizarea acesteia pentru a îndeplini funcții biologice în toate organismele. Coenzimele nucleozidice trifosfat rămase, similare chimic cu ATP (GTP, CTP, UTP), îndeplinesc alte funcții în procesele metabolice.

Fig.1. Structura moleculei de ATP (Kolman, 125)

În timpul evoluției s-au format două metode importante de sinteză a ATP, care sunt realizate în celulele vii. Cel mai eficient mod de a sintetiza ATP este utilizarea energiei gradientului de potențial electrochimic al membranelor biologice pentru a forma ATP din ADP și fosfat anorganic. Energia pentru crearea unui astfel de gradient provine dintr-un proces redox rezultat din oxidarea substraturilor chimice (fosforilarea oxidativă) sau din energia luminii (fotofosforilarea).

A doua metodă, evolutivă anterioară, de sinteză a ATP are loc în condiții anaerobe. În acest caz, transferul grupării fosfat la ATP are loc printr-un metabolit cu un potențial ridicat de transfer al grupărilor fosfat. Un exemplu este reacția sintezei ATP din fosfatul de creatină în celulele musculare.

Conform metodei de conversie a energiei, organismele (celulele) sunt împărțite în două grupuri mari : autotrofe şi heterotrofe. Autotrofii folosesc energia undelor electromagnetice (luminoase) pentru a sintetiza ATP. Heterotrofe - folosesc energia legăturilor chimice ale substraturilor organice pentru a sintetiza ATP.

Vom discuta în detaliu despre sinteza ATP în organismele autotrofe în prelegerea despre fotosinteză. Acum să începem să luăm în considerare procesul de sinteză a ATP în organismele aerobe - fosforilarea oxidativă. Sinteza ATP cuplată cu respirația intracelulară a fost descoperită pentru prima dată la începutul anilor 30 ai secolului XX de biochimistul rus V. A. Engelhard. Un alt rus, V.A. Belitser, în 1939, a sugerat că fosforilarea oxidativă a ADP este asociată cu transferul de electroni în lanțul respirator. Oamenii de știință americani A. Leninger și E. Kennedy au arătat în 1949 că procesul de fosforilare oxidativă are loc în mitocondrii.

Din cursul citologiei, știi că mitocondriile sunt organele celulare în formă de baston sau rotunde, de dimensiuni relativ mari (până la 2-3 microni). Mitocondria este înconjurată de o dublă membrană elementară, grosimea fiecărei membrane este de aproximativ 7-8 nm. Mitocondria are două compartimente interne: spațiul dintre membrana interioară și cea exterioară ( spațiu intermembranar) Și matrice, un spațiu delimitat de o membrană internă. Membrana interioară formează numeroase pliuri și proeminențe ( cristas), datorită căruia se realizează o creștere a suprafeței membranei interioare (Fig. 2). În mitocondrii, datorită degradării oxidative a nutrienților, cea mai mare parte a ATP-ului necesar celulei este sintetizat.

Orez. 2. Schema organizării generale a mitocondriilor 1 - membrana exterioara; 2 - membrana interioara; 3 - invaginări ale membranei interne - cristae; 4 - locuri de invaginări, vedere de la suprafața membranei interioare

Funcția principală a mitocondriilor este captarea substraturilor bogate în energie (acizi grași, piruvat, scheletul de carbon al aminoacizilor) din citoplasmă și degradarea lor oxidativă în CO 2 și H 2 O, cuplată cu sinteza ATP. În consecință, următoarele procese metabolice sunt localizate în mitocondrii: 1) conversia substraturilor combustibile în acetil-CoA 2) reducerea NADH și FADH 2 în ciclul Krebs 4) sinteza ATP în lanțul respirator (Fig. 3). Reacțiile primelor două procese sunt localizate în matrice, iar lanțul respirator este situat pe membrana interioară a mitocondriilor. Această membrană mitocondrială conține purtători de electroni moleculari și enzime care alcătuiesc respirator(transport electronic) lanț. Componentele lanțului respirator transferă electroni de la NADH sau forma redusă a ubichinonei QH 2 la oxigenul molecular. Datorită diferenței mari în potențialul redox (ORP) al donatorilor (NADH 2 și QH 2) și acceptorului (O 2), reacția de transfer de electroni este extrem de exergonic. Cea mai mare parte a energiei eliberate este cheltuită pentru a crea un gradient de concentrație de protoni, pe care enzima ATP sintaza îl folosește pentru a forma molecula de ATP.

Principalele componente ale ETS mitocondriale sunt următoarele: complex 1(NADH: ubichinona oxireductază sau NADH dehidrogenază); complex 11(succinat: ubichinona oxireductaza sau succinat dehidrogenaza); complex 111(ubichinol: citocrom c – oxireductază); complex 1U(citocrom c: oxigenoxireductaza); citocromul c; ATP sintetaza; ADP – ATP – translocaza; ubichinona..

Componentele enumerate ale ETS pe membrana mitocondrială sunt situate în următoarele rapoarte stoichiometrice: complex 1: complex 2: complex 3: complex 4 ca 1: 2: 3: 6. Pentru fiecare complex 1U există 1 moleculă de ATPază și 3-5 molecule de ADP-ATP - translocază.

Transferul de electroni prin lanțul respirator. Electronii care oxidează oxigenul trec prin cel puțin zece sisteme redox intermediare, dintre care majoritatea sunt reprezentate de grupări protetice în complexele 1, 111, 1U. Purtătorii moleculari (NADH, flavoproteine ​​care conțin FAD și FMN ca grupări protetice, ubichinona) acceptă și donează 2 electroni. Proteinele non-heme fier-sulf și citocromi care conțin grupări protetice porfirine transferă câte un electron (Fig. 3).

Fig.3. Fluxul de electroni prin cele trei complexe enzimatice majore în timpul transferului de electroni de la NADH la O2

1 - complex NAD·H-dehidrogenază; 2 - cu 1 - complex; 3 - complex de citocrom oxidază; 4 - ubichinonă; 5 - citocromul c; 6 - matricea mitocondrială; 7 - membrana mitocondrială internă; 8 - spațiu intermembranar

Complexul 1 catalizează transferul a doi electroni de la NADH la ubichinonă și este, de asemenea, capabil să transporte protoni prin membrană. Complexul 1 conține FMN și mai multe proteine ​​cu centri fier-sulf cu tipurile de cluster 2 Fe – 2S și 4 Fe – 4S (Fig. 4). Conform conceptelor moderne, aceste centre sunt complexe multinucleare de fier legate covalent de atomi de sulf și reziduuri de cisteină ale proteinelor.

Fig.4. Schema de localizare a grupurilor de fier-sulf în moleculele de proteine. (Kostyuk, 321)

Complexul 11 ​​catalizează oxidarea succinatului de către ubichinonă și nu poate transfera protoni. Complexul conține FAD, citocromul b 557 și doi centri fier-sulf Fe – S cu tipul cluster 2 Fe – 2S și un centru fier-sulf cu tipul cluster 4 Fe – 4S. Ubichinona (coenzima Q) în mitocondriile celulelor animale este prezentată sub formă de Q 10, adică. molecula sa conține un lanț de 10 reziduuri izopren cu cinci atomi de carbon, ceea ce determină hidrofobicitatea ridicată a acestei molecule. Ubichinona este foarte solubilă în faza lipidică a membranei și este capabilă de tranziție transmembranară prin difuzie. Prin adăugarea a doi electroni și doi protoni, ubichinona este redusă și transformată în ubichinol QH 2.

Complexul 111 catalizează transferul de electroni de la ubichinol la citocromul c și este, de asemenea, capabil să transporte protoni. Acest complex include citocromii b 562, b 566, citocromul c 1 și un centru fier-sulf de tip cluster 2 Fe – 2S.

Complexul 1U transferă electroni din citocrom Cu la oxigen. Acest complex include enzima citocrom c oxidaza cu doi hemi în moleculele de citocrom AȘi a 3și doi atomi de cupru. Forma oxidată (Fe 3+) a citocromilor AȘi a 3 acceptă electroni din citocromul redus Cuși trece în forma redusă (Fe 2+).

O parte semnificativă a energiei libere care este eliberată în timpul transferului de electroni prin ETS este stocată sub formă de ATP în locurile unde oxidarea biologică se cuplează cu fosforilarea. Locurile de conjugare sunt localizate: 1) între NADH dehidrogenază și citocromul b, 2) între citocromul b și citocromul c, 3) între citocromul c și situsul de legare a oxigenului al complexului 1U (vezi Fig. 3). În aceste zone ale ETS, cantitatea de energie eliberată este suficientă pentru formarea unei legături fosfoanhidride.

În esență, transportul de electroni de-a lungul lanțului respirator mitocondrial este o secvență de reacții redox. Transferul de electroni în ETS are loc de-a lungul unui gradient de perechi de potențial redox (ORP): donor de electroni-acceptor de electroni. După cum se știe, valoarea ORP este exprimată în volți și caracterizează capacitatea unui donor de a da electron(i) unui acceptor într-o pereche redox conjugată. ORP-ul unui cuplu redox poate avea atât valori pozitive, cât și negative. Cu cât valoarea absolută a potențialului redox al sistemului este mai mare, cu atât sunt mai mari proprietățile redox ale sistemului. Mărimea și semnul potențialului redox pentru perechile redox ne permit să prezicem direcția mișcării electronilor: electronii sunt transportați de la un donor încărcat negativ la un acceptor încărcat pozitiv (față de donor). Determinarea potențialului redox al cuplurilor redox se realizează prin măsurarea forței electromotoare (EMF) folosind un electrod standard (hidrogen). Electrodul de hidrogen este o placă de platină, care este scufundată într-o soluție 1 M H + în echilibru cu H2 gazos la o presiune de 1 atm. Potențialul unui astfel de electrod standard este convențional presupus a fi zero. Potențialul redox standard E 0 caracterizează capacitatea sistemului redox studiat de a oxida sau reduce un electrod de hidrogen, la aceeași concentrație de agent oxidant și agent reducător. Valoarea ORP poate fi găsită folosind următoarea formulă

E 0 = E 0 + RTln Ox/ Roșu/nF

unde E 0 este potenţialul redox standard; R – constanta universală a gazului; T - temperatura absolută; Ox/Roșu – raportul dintre concentrația formelor oxidate și reduse ale unei substanțe; F - numărul Faraday; n este numărul de electroni transferați.

În lanțul de transport de electroni al mitocondriilor, agentul reducător (donatorul de electroni) este atomul de hidrogen (compus din NADH și FADH 2), agentul de oxidare este atomul de oxigen, care este redus la H 2 O în timpul respirației. între aceste molecule există cel puțin 10 purtători de electroni moleculari intermediari, datorită muncii cărora energia reacțiilor redox este transformată în energia legăturii fosfoanhidride din molecula ATP. Energia de formare a unei legături fosfoanhidride în ATP în condiții standard este ΔG 0 = - 35 kJ/mol, ceea ce corespunde modificării potențialului redox Δ E 0 = - ΔG 0 / nF = 0,18 V. Valoarea potențialului redox. a ETS mitocondrial este de 1. 14 V, ceea ce este echivalent cu 220 KJ. Tabelul 1 prezintă valorile ORP ale perechilor redox (principalii purtători moleculari) localizate în lanțul respirator.

Tabelul 1.

Valorile potențialelor redox ale purtătorilor de electroni moleculari din lanțul respirator mitocondrial

Sinteza ATP pe membranele mitocondriale. Fosforilarea ADP este realizată de enzima ATP sintaza dependentă de H+, construită în membrana interioară a mitocondriilor. Conform conceptelor moderne, membrana ATP sintaza este un motor molecular miniatural. Principiul funcționării acestuia este similar cu funcționarea unui motor electric, adică. Rotorul se rotește datorită trecerii curentului electric prin înfășurarea sa. Spre deosebire de motoarele electrice artificiale, în ATP sintaza, rotația rotorului este efectuată nu printr-un flux de electroni, ci printr-un flux de protoni. Până de curând, se credea că cele mai mici motoare „vii” erau motoare flagelare, care generează mișcarea bacteriilor. Cu toate acestea, s-a dovedit că cel mai mic motor rotativ cunoscut în natură este proton ATP sintaza. Astfel de molecule se găsesc în mitocondrii, cloroplaste și pe membranele plasmatice ale bacteriilor. Cercetările din ultimii ani au arătat că ATPazele din membranele de transformare a energiei ale celulelor vegetale, animale și bacteriene nu diferă semnificativ în structură și funcție.

În fig. Figura 4 prezintă structura complexului enzimatic obținut pe baza analizei de difracție de raze X a ATPazei din mitocondriile inimii bovine. După cum puteți vedea, molecula acestei ATPaze constă din două părți funcționale: canalul de protoni F0 încorporat în membrană și partea catalitică F1, care iese în matricea mitocondrială. Acest ansamblu are aspectul unei mingi ușor aplatizate cu o înălțime de 8 nm și o lățime de 10 nm. În centrul mingii se află subunitatea g, care este formată din două lanțuri polipeptidice extinse și seamănă cu o tijă curbată ușor deformată de aproximativ 9 nm lungime. Partea inferioară a subunității g iese din minge cu 3 nm spre complexul membranar F 0 . Subunitatea d este situată în exteriorul F1. În cadrul ansamblului (ab)3 există o subunitate minoră e, care este asociată cu subunitatea g. Ambele aceste subunități (g și e) sunt mobile - fac parte dintr-un fel de rotor care se rotește în interiorul unui complex staționar (ab) 3.

Complexul membranar F0 servește ca bază care deține ATP sintaza în membrană. Acest complexul include un canal de protoni prin care ionii de hidrogen sunt transportați prin ATP sintetaza Structura spațială a F 0 nu a fost descifrată la fel de detaliat ca structura complexului solubil în apă f 1. Orientat în faza apoasă. matricea mitocondrială), complexul F 1 este format din nouă subunități din cinci tipuri de polipeptide ( Za, Zb, g, d, e). Lanțurile polipeptidice ale subunităților a și b sunt dispuse în globule proteice cu structură similară, care formează împreună un ansamblu hexamer format din șase subunități.

Orez. 4. Reprezentarea schematică a ATP sintazei în membranele mitocondriale

A. Schema locației principalelor subunități proteice care formează complexele F 0 și F 1

B. ATP sintetaza - motor electric intracelular: Rotor – g, e - subunități (indicate cu roșu); stator - 3a, 3b, d, c, a, b - subunități (indicate cu albastru).

Conceptul de ATP sintetaza ca mașină moleculară, a cărei activitate este asociată cu rotația sa, este în acord cu caracteristicile structurale ale complexului. În structura ATP sintetazei, se pot distinge două grupuri de subunități proteice: una dintre ele formează statorul motorului, care este nemișcat în raport cu membrana, iar cealaltă corespunde unui rotor mobil care se rotește în interiorul statorului. Statorul include un hexamer sferic format din trei subunități a și trei subunități b, subunitatea d situată pe suprafața sa, precum și subunități AȘi b complex membranar F 0 (Figura 4, B). În această structură macromoleculară, subunitățile b acționează ca un fel de suport care leagă subunitățile fixe ale complexelor F 0 și F 1. La o subunitate situată în membrană A adiacent inelului hidrofob format de subunităţi Cu complex membranar F0.

Rotor este format din subunitățile g și e ale complexului F 1. Subunitatea g, situată în interiorul complexului (ab) 3, iese vizibil din acesta și se conectează cu un inel de subunități scufundate în membrană Cu. Există toate motivele să credem că subunitatea g, care face parte din rotor, se rotește de fapt atunci când enzima funcționează. Pentru a întoarce rotorul în interiorul statorului și, prin urmare, a forța ATP sintaza să producă o moleculă de ATP, este necesară o sursă externă de energie. După cum s-a menționat mai sus, atunci când ATP sintaza funcționează în modul de sinteză ATP, forța motrice pentru activitatea sa este energia protonilor transferați prin membrana de cuplare datorită potențialului de protoni. Când ATP sintetaza funcționează în modul de hidroliză ATP, sursa de energie pentru rotirea rotorului este energia stocată în molecula de ATP.

Se arată clar că hidroliza ATP de către complexul F1 este într-adevăr însoțită de rotația subunității g în raport cu hexamerul (ab)3. Acest lucru este dovedit de munca americanilor Capaldi, Cross și colaboratorii lor. Ei au reușit să atașeze subunitatea g la subunitatea b și astfel să blocheze posibila rotație a subunității g în cadrul complexului F 1. În acest caz, activitatea enzimatică a complexului F1 (abilitatea sa de a hidroliza ATP) a fost complet suprimată.

Cea mai impresionantă dovadă că subunitatea γ se rotește de fapt în timpul funcționării enzimei a fost o lucrare remarcabilă a unui grup de cercetători japonezi Kinoshita, Yoshide și coautorii lor. Ei au observat rotația subunității γ folosind un microscop cu fluorescență. Cum puteți vedea rotația unui rotor al cărui diametru este de numai 1 nm? Pentru a observa rotația acestei subunități, la baza sa care iese din complexul F 1, oamenii de știință japonezi au atașat un marker macromolecular special - un fragment dintr-un filament de actină lung de aproximativ un micron, care, la rândul său, a fost marcat cu un colorant fluorescent. Restul moleculei f 1 separată de membrană a fost imobilizat prin coaserea unor cozi speciale la subunitățile b, cu ajutorul cărora F 1 a fost atașat de un substrat staționar. Prin observarea schimbării poziției filamentului de actină fluorescent, strâns legat de subunitatea γ, cu ajutorul unui microscop, a fost posibilă observarea directă a rotației acestuia. S-a dovedit că în timpul funcționării enzimei care hidrolizează ATP, coada actinei se rotește în sens invers acelor de ceasornic. Aceste experimente au demonstrat, în sensul literal al cuvântului, rotația celui mai mic motor natural cunoscut până în prezent. În același timp, un nou concept a fost în cele din urmă stabilit în știință - cataliză rotațională(Engleză - cataliză rotativă).

O calitate remarcabilă a motorului rotativ ATP sintaza este eficiența sa excepțional de ridicată. S-a demonstrat că aproximativ 35 kJ de energie sunt cheltuite pentru a roti coada de actină cu 120°, adică. aproximativ egală cu energia de formare a ATP din ADP. Aceasta înseamnă că eficiența motorului este aproape de 100%.

În tabel Tabelul 2 prezintă caracteristicile comparative ale diferitelor motoare moleculare găsite într-o celulă vie. Se poate observa că ATP sintetaza este un fel de deținător de record printre motoarele moleculare din „categoria sa de greutate”. În ceea ce privește eficiența de funcționare și forța pe care o dezvoltă, depășește semnificativ toate motoarele moleculare cunoscute în natură. De exemplu, forța maximă creată în timpul funcționării unei punți de miozină a complexului de actomiozină al fibrelor musculare este F max = 3-5 pN. Cuplul creat de molecula f 1 datorită hidrolizei ATP atinge o valoare de M = 40 pN nm. Dacă luăm în considerare că raza subunității rotative este r = 1 nm, atunci forța Fmax dezvoltată de molecula f 1 va fi egală cu 40 pN. Se pare că molecula F 1 este de aproximativ 10 ori mai puternică decât complexul de actomiozină - o mașină moleculară specializată în celule și diferite organe în performanța „profesională” a muncii mecanice. Astfel, cu sute de milioane de ani înainte de apariția omului care a inventat roata, avantajele naturii rotative a mișcării au fost realizate cu succes de către natură la nivel molecular.

Molecula de adenozin trifosfat (ATP) conține:

adenina(se referă la baze purinice),

riboza(zahăr cu cinci atomi de carbon, aparține pentozelor),

trei grupe fosfat(reziduuri de acid fosforic).

ATP este supus hidrolizei, care implică îndepărtarea grupărilor terminale de fosfat și energia este eliberată. De obicei, numai fosfatul final este scindat, mai rar al doilea. În ambele cazuri, cantitatea de energie este destul de mare (aproximativ 40 kJ/mol). Dacă al treilea grup este eliminat, se eliberează doar aproximativ 13 kJ. Prin urmare, ei spun că în molecula de ATP sunt legați ultimii doi fosfați macroergice legătură (de înaltă energie), care este notă prin semnul „~”. Astfel, structura ATP poate fi exprimată prin formula:

Adenina – Riboza – F ~ F ~ F

Când un reziduu de acid fosforic este îndepărtat din ATP (adenozin trifosfat), se formează ADP (adenozin difosfat). Când două reziduuri sunt eliminate, se formează AMP (adenozin monofosfat).

ATP + H 2 0 = ADP + H 3 PO 4 + energie

Funcția principală a adenozin trifosfatului în celulă este că este o formă universală pentru a stoca energia eliberată în timpul respirației atunci când ADP este convertit în ATP prin fosforilare. Această versatilitate permite tuturor proceselor care au loc în celulă să absoarbă energie pentru a avea același „mecanism chimic” pentru a primi energie din ATP. Mobilitatea ATP permite ca energia să fie livrată în orice parte a celulei.

ATP se formează nu numai în timpul procesului de respirație celulară. De asemenea, se sintetizează în cloroplastele vegetale și în celulele musculare cu ajutorul fosfatului de creatină.

Pe lângă rolul său energetic, trifosfatul de adenozină îndeplinește o serie de alte funcții. Este folosit împreună cu alți trifosfati nucleozidici (guanozid trifosfat) ca materie primă în sinteza acizilor nucleici, face parte dintr-un număr de enzime etc.

Sinteza și descompunerea ATP în celulă are loc constant și în cantități mari.

Metabolism (metabolism)- aceasta este totalitatea tuturor reacțiilor chimice care au loc în organism. Toate aceste reacții sunt împărțite în 2 grupe

1. Schimb plastic(asimilare, anabolism, biosinteză) - este atunci când din substanțe simple cu consum de energie sunt formate (sintetizate) mai complex. Exemplu:

• În timpul fotosintezei, glucoza este sintetizată din dioxid de carbon și apă.

2. Metabolismul energetic(disimilare, catabolism, respirație) - aceasta este atunci când substanțe complexe se dezintegrează (se oxidează) la cele mai simple, și în același timp energia este eliberată, necesar pentru viață. Exemplu:

• În mitocondrii, glucoza, aminoacizii și acizii grași sunt oxidați de oxigen în dioxid de carbon și apă, care produce energie. (respirație celulară)

Relația dintre plastic și metabolismul energetic

• Metabolismul plastic asigură celulei substanțe organice complexe (proteine, grăsimi, carbohidrați, acizi nucleici), inclusiv proteine ​​enzimatice pentru metabolismul energetic.
• Metabolismul energetic oferă celulei energie. La efectuarea muncii (mentale, musculare etc.), metabolismul energetic crește.

ATP– substanta energetica universala a celulei (acumulator de energie universal). Formată în procesul de metabolism energetic (oxidarea substanțelor organice).

• În timpul metabolismului energetic, toate substanțele se descompun, iar ATP este sintetizat. În acest caz, energia legăturilor chimice ale substanțelor complexe dezintegrate este convertită în energia ATP, energia este stocată în ATP.
• În timpul metabolismului plastic, toate substanțele sunt sintetizate, iar ATP-ul se descompune. în care Se consumă energie ATP(Energia ATP este transformată în energia legăturilor chimice ale substanțelor complexe și este stocată în aceste substanțe).

Alege una, cea mai corectă variantă. În timpul procesului de schimb plastic
1) carbohidrații mai complecși sunt sintetizați din cei mai puțin complecși
2) grăsimile sunt transformate în glicerol și acizi grași
3) proteinele sunt oxidate pentru a forma dioxid de carbon, apă și substanțe care conțin azot
4) se eliberează energie și se sintetizează ATP

Răspuns

Alege trei opțiuni. Cum diferă metabolismul plasticului de metabolismul energetic?
1) energia este stocată în moleculele de ATP
2) se consumă energia stocată în moleculele de ATP
3) se sintetizează substanţele organice
4) substanțele organice sunt descompuse
5) produse finale ale metabolismului - dioxid de carbon și apă
6) ca urmare a reacțiilor de schimb, se formează proteine

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. În procesul de metabolism plastic, moleculele sunt sintetizate în celule
1) proteine
2) apa
3) ATP
4) substanțe anorganice

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Care este relația dintre plastic și metabolismul energetic?
1) metabolismul plastic furnizează substanțe organice pentru energie
2) metabolismul energetic furnizează oxigen pentru plastic
3) metabolismul plastic furnizează minerale pentru energie
4) metabolismul plastic furnizează molecule de ATP pentru energie

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. În procesul de metabolism energetic, spre deosebire de plastic, există
1) consumul de energie conținută în moleculele de ATP
2) stocarea energiei în legături de mare energie ale moleculelor de ATP
3) asigurarea celulelor cu proteine ​​și lipide
4) furnizarea celulelor cu carbohidrați și acizi nucleici

Răspuns

1. Stabiliți o corespondență între caracteristicile schimbului și tipul acestuia: 1) plastic, 2) energetic. Scrie numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) oxidarea substanţelor organice
B) formarea polimerilor din monomeri
B) Defalcarea ATP
D) stocarea energiei în celulă
D) Replicarea ADN-ului
E) fosforilarea oxidativă

Răspuns

2. Stabiliți o corespondență între caracteristicile metabolismului într-o celulă și tipul acesteia: 1) energie, 2) plastic. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) are loc descompunerea fără oxigen a glucozei
B) apare pe ribozomi, în cloroplaste
B) produși finali ai metabolismului - dioxid de carbon și apă
D) se sintetizează substanţele organice
D) se folosește energia conținută în moleculele de ATP
E) energia este eliberată și stocată în molecule de ATP

Răspuns

3. Stabiliți o corespondență între semnele metabolismului uman și tipurile acestuia: 1) metabolism plastic, 2) metabolism energetic. Scrie numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) substanțele sunt oxidate
B) substanțele sunt sintetizate
B) energia este stocată în moleculele de ATP
D) se consumă energie
D) ribozomii sunt implicați în proces
E) mitocondriile sunt implicate în proces

Răspuns

4. Stabiliți o corespondență între caracteristicile metabolismului și tipul acestuia: 1) energetic, 2) plastic. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) Replicarea ADN-ului
B) biosinteza proteinelor
B) oxidarea substanţelor organice
D) transcriere
D) sinteza ATP
E) chimiosinteză

Răspuns

5. Stabiliți o corespondență între caracteristicile și tipurile de schimb: 1) plastic, 2) energie. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) energia este stocată în moleculele de ATP
B) se sintetizează biopolimeri
B) se formează dioxid de carbon și apă
D) are loc fosforilarea oxidativă
D) Are loc replicarea ADN-ului

Răspuns

Selectați trei procese legate de metabolismul energetic.
1) eliberarea de oxigen în atmosferă
2) formarea de dioxid de carbon, apă, uree
3) fosforilarea oxidativă
4) sinteza glucozei
5) glicoliză
6) fotoliza apei

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Energia necesară contracției musculare este eliberată atunci când
1) descompunerea substanțelor organice în organele digestive
2) iritaţia muşchiului prin impulsuri nervoase
3) oxidarea substanţelor organice din muşchi
4) sinteza ATP

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Ca urmare a ce proces sunt sintetizate lipidele într-o celulă?
1) disimilare
2) oxidare biologică
3) schimb plastic
4) glicoliză

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Semnificația metabolismului plastic este furnizarea corpului
1) săruri minerale
2) oxigen
3) biopolimeri
4) energie

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Oxidarea substanțelor organice din corpul uman are loc în
1) bule pulmonare în timpul respirației
2) celulele corpului în procesul de metabolism plastic
3) procesul de digerare a alimentelor în tractul digestiv
4) celulele corpului în procesul de metabolism energetic

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Ce reacții metabolice dintr-o celulă sunt însoțite de consum de energie?
1) etapa pregătitoare a metabolismului energetic
2) fermentația lactică
3) oxidarea substanţelor organice
4) schimb plastic

Răspuns

1. Stabiliți o corespondență între procesele și componentele metabolismului: 1) anabolism (asimilare), 2) catabolism (disimilare). Scrie numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
a) fermentare
B) glicoliză
b) respiratie
D) sinteza proteinelor
d) fotosinteza
E) chimiosinteză

Răspuns

2. Stabiliți o corespondență între caracteristicile și procesele metabolice: 1) asimilare (anabolism), 2) disimilare (catabolism). Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) sinteza substanţelor organice din organism
B) include etapa pregătitoare, glicoliza și fosforilarea oxidativă
C) energia eliberată este stocată în ATP
D) se formează apă și dioxid de carbon
D) necesită cheltuieli de energie
E) apare în cloroplaste și pe ribozomi

Răspuns

Alege două răspunsuri corecte din cinci și notează numerele sub care sunt indicate. Metabolismul este una dintre principalele proprietăți ale sistemelor vii, se caracterizează prin ceea ce se întâmplă
1) răspuns selectiv la influențele mediului extern
2) modificări ale intensității proceselor și funcțiilor fiziologice cu diferite perioade de oscilație
3) transmiterea din generație în generație a trăsăturilor și proprietăților
4) absorbția substanțelor necesare și eliberarea deșeurilor
5) menținerea unei compoziții fizice și chimice relativ constantă a mediului intern

Răspuns

1. Toți termenii de mai jos, cu excepția a doi, sunt folosiți pentru a descrie schimbul plastic. Identificați doi termeni care „pară” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicați.
1) replicare
2) duplicare
3) difuzare
4) translocare
5) transcriere

Răspuns

2. Toate conceptele enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie metabolismul plastic într-o celulă. Identificați două concepte care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) asimilare
2) disimilare
3) glicoliză
4) transcriere
5) difuzat

Răspuns

3. Termenii enumerați mai jos, cu excepția a doi, sunt utilizați pentru a caracteriza schimbul plastic. Identificați doi termeni care lipsesc din lista generală și notați numerele sub care sunt indicați.
1) despicare
2) oxidare
3) replicare
4) transcriere
5) chimiosinteză

Răspuns

Alege una, cea mai corectă variantă. Baza azotată adenină, riboză și trei reziduuri de acid fosforic sunt incluse în compoziție
1) ADN
2) ARN
3) ATP
4) veverita

Răspuns

Toate semnele de mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a caracteriza metabolismul energetic într-o celulă. Identificați două caracteristici care „pară” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate în răspunsul dvs.
1) vine cu absorbție de energie
2) se termină în mitocondrii
3) se termină în ribozomi
4) însoțită de sinteza moleculelor de ATP
5) se termină cu formarea de dioxid de carbon

Răspuns

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019

Orice organism poate exista atâta timp cât nutrienții sunt furnizați din mediul extern și atâta timp cât produsele activității sale vitale sunt eliberate în acest mediu. În interiorul celulei, are loc un set continuu, foarte complex de transformări chimice, datorită cărora componentele corpului celular sunt formate din nutrienți. Setul de procese de transformare a materiei într-un organism viu, însoțite de reînnoirea sa constantă, se numește metabolism.

O parte a schimbului general, care constă în absorbția, asimilarea nutrienților și crearea componentelor structurale ale celulei pe cheltuiala lor, se numește asimilare - acesta este un schimb constructiv. A doua parte a schimbului general constă în procese de disimilare, adică. procesele de descompunere și oxidare a substanțelor organice, în urma cărora celula primește energie, este metabolismul energetic. Schimbul constructiv și de energie formează un singur întreg.

În procesul de metabolism constructiv, celula sintetizează biopolimeri ai corpului său dintr-un număr destul de limitat de compuși cu molecul scăzut. Reacțiile biosintetice apar cu participarea diferitelor enzime și necesită energie.

Organismele vii pot folosi doar energia legată chimic. Fiecare substanță are o anumită cantitate de energie potențială. Principalii săi purtători materiale sunt legăturile chimice, a căror ruptură sau transformare duce la eliberarea de energie. Nivelul de energie al unor legături are o valoare de 8-10 kJ - aceste legături se numesc normale. Alte legături conțin mult mai multă energie - 25-40 kJ - acestea sunt așa-numitele legături de înaltă energie. Aproape toți compușii cunoscuți care au astfel de legături conțin atomi de fosfor sau sulf, în locul cărora în moleculă sunt localizate aceste legături. Unul dintre compușii care joacă un rol vital în viața celulară este acidul adenozin trifosforic (ATP).

Acidul adenozin trifosforic (ATP) constă din baza organică adenină (I), carbohidrat riboză (II) și trei resturi de acid fosforic (III). Combinația de adenină și riboză se numește adenozină. Grupările pirofosfat au legături de înaltă energie, indicate de ~. Descompunerea unei molecule de ATP cu participarea apei este însoțită de eliminarea unei molecule de acid fosforic și eliberarea de energie liberă, care este egală cu 33-42 kJ/mol. Toate reacțiile care implică ATP sunt reglementate de sisteme enzimatice.

Fig.1. Acid adenozin trifosforic (ATP)

Metabolismul energetic în celulă. sinteza ATP

Sinteza ATP are loc în membranele mitocondriale în timpul respirației, prin urmare toate enzimele și cofactorii lanțului respirator, toate enzimele de fosforilare oxidativă sunt localizate în aceste organite.

Sinteza ATP are loc în așa fel încât doi ioni H + sunt separați de ADP și fosfat (P) pe partea dreaptă a membranei, compensând pierderea a doi H + în timpul reducerii substanței B. Unul dintre atomii de oxigen de fosfat este transferat pe cealaltă parte a membranei și, unind doi ioni de H + din compartimentul din stânga, formează H 2 O. Reziduul de fosforil se unește cu ADP, formând ATP.

Fig.2. Schema oxidării și sintezei ATP în membranele mitocondriale

În celulele organismelor, au fost studiate multe reacții de biosinteză care folosesc energia conținută în ATP, în timpul cărora procesele de carboxilare și decarboxilare, sinteza legăturilor amidice și formarea de compuși de înaltă energie capabili să transfere energie de la ATP la apar reactii anabolice de sinteza a substantelor. Aceste reacții joacă un rol important în procesele metabolice ale organismelor vegetale.

Cu participarea ATP și a altor polifosfați nucleozidici de înaltă energie (GTP, CTP, UGP), activarea moleculelor de monozaharide, aminoacizi, baze azotate și acilgliceroli poate avea loc prin sinteza compușilor intermediari activi care sunt derivați ai nucleotidelor. De exemplu, în procesul de sinteză a amidonului cu participarea enzimei ADP-glucoză pirofosforilază, se formează o formă activată de glucoză - adenozin difosfat glucoză, care devine cu ușurință un donator de reziduuri de glucoză în timpul formării structurii moleculelor de această polizaharidă.

Sinteza ATP are loc în celulele tuturor organismelor în timpul procesului de fosforilare, adică. adăugarea de fosfat anorganic la ADP. Energia pentru fosforilarea ADP este generată în timpul metabolismului energetic. Metabolismul energetic, sau disimilarea, este un set de reacții de descompunere a substanțelor organice, însoțite de eliberarea de energie. În funcție de habitat, disimilarea poate avea loc în două sau trei etape.

În majoritatea organismelor vii - aerobi care trăiesc într-un mediu cu oxigen - se desfășoară trei etape în timpul disimilării: pregătitoare, fără oxigen și oxigen, timp în care substanțele organice se descompun în compuși anorganici. La anaerobii care trăiesc într-un mediu lipsit de oxigen, sau la aerobii cu lipsă de oxigen, disimilarea are loc doar în primele două etape cu formarea de compuși organici intermediari care sunt încă bogați în energie.

Prima etapă - pregătitoare - constă în descompunerea enzimatică a compușilor organici complecși în compuși mai simpli (proteine ​​în aminoacizi, grăsimi în glicerol și acizi grași, polizaharide în monozaharide, acizi nucleici în nucleotide). Defalcarea substraturilor alimentare organice are loc la diferite niveluri ale tractului gastrointestinal al organismelor multicelulare. Defalcarea intracelulară a substanțelor organice are loc sub acțiunea enzimelor hidrolitice ale lizozomilor. Energia eliberată în acest caz este disipată sub formă de căldură, iar moleculele organice mici rezultate pot suferi o descompunere suplimentară sau pot fi utilizate de celulă ca „material de construcție” pentru sinteza propriilor compuși organici.

A doua etapă - oxidarea incompletă (fără oxigen) - are loc direct în citoplasma celulei, nu necesită prezența oxigenului și constă în defalcarea ulterioară a substraturilor organice. Principala sursă de energie din celulă este glucoza. Descompunerea incompletă și lipsită de oxigen a glucozei se numește glicoliză.

Glicoliza este un proces enzimatic în mai multe etape de transformare a glucozei cu șase atomi de carbon în două molecule cu trei atomi de carbon de acid piruvic (piruvat, PVK) C3H4O3. În timpul reacțiilor de glicoliză, se eliberează o cantitate mare de energie - 200 kJ/mol. O parte din această energie (60%) este disipată sub formă de căldură, restul (40%) este folosită pentru sinteza ATP.

Ca rezultat al glicolizei unei molecule de glucoză, se formează două molecule de PVK, ATP și apă, precum și atomi de hidrogen, care sunt stocați de celulă sub formă de NAD H, adică. ca parte a unui purtător specific - nicotinamidă adenin dinucleotidă. Soarta ulterioară a produselor glicolizei - piruvat și hidrogen sub formă de NADH - se poate dezvolta diferit. În drojdie sau în celulele vegetale, atunci când există o lipsă de oxigen, are loc fermentația alcoolică - PVA se reduce la alcool etilic:

În celulele animalelor care se confruntă cu o lipsă temporară de oxigen, de exemplu în celulele musculare umane în timpul activității fizice excesive, precum și la unele bacterii, are loc fermentația acidului lactic, în care piruvatul este redus la acid lactic. În prezența oxigenului în mediul înconjurător, produsele glicolizei suferă o defalcare ulterioară până la produsele finale.

A treia etapă - oxidarea completă (respirația) - are loc cu participarea obligatorie a oxigenului. Respirația aerobă este un lanț de reacții controlate de enzime din membrana interioară și matricea mitocondriilor. Odată ajuns în mitocondrie, PVK interacționează cu enzimele matricei și formează: dioxid de carbon, care este îndepărtat din celulă; atomi de hidrogen, care, ca parte a purtătorilor, sunt direcționați către membrana interioară; acetil coenzima A (acetil-CoA), care este implicată în ciclul acidului tricarboxilic (ciclul Krebs). Ciclul Krebs este un lanț de reacții secvențiale în timpul cărora o moleculă de acetil-CoA produce două molecule de CO2, o moleculă de ATP și patru perechi de atomi de hidrogen, care sunt transferați la molecule purtătoare - NAD și FAD (flavin adenin dinucleotide). Reacția totală a glicolizei și ciclul Krebs pot fi reprezentate după cum urmează:

Deci, ca urmare a etapei de disimilare fără oxigen și a ciclului Krebs, molecula de glucoză este descompusă în dioxid de carbon anorganic (CO2), iar energia eliberată în acest caz este cheltuită parțial pentru sinteza ATP, dar este stocate în principal în purtătorii încărcați cu electroni NAD H2 și FAD H2. Proteinele purtătoare transportă atomii de hidrogen către membrana mitocondrială interioară, unde îi trec de-a lungul unui lanț de proteine ​​încorporat în membrană. Transportul particulelor de-a lungul lanțului de transport se realizează în așa fel încât protonii să rămână pe partea exterioară a membranei și să se acumuleze în spațiul intermembranar, transformându-l într-un rezervor de H+, iar electronii sunt transferați pe suprafața interioară a membranei. membrana mitocondrială, unde se combină în cele din urmă cu oxigenul.

Ca urmare a activității enzimelor din lanțul de transport de electroni, membrana mitocondrială interioară este încărcată negativ din interior și pozitiv (datorită H) din exterior, astfel încât se creează o diferență de potențial între suprafețele sale. Se știe că moleculele enzimei ATP sintetaza, care au un canal ionic, sunt încorporate în membrana interioară a mitocondriilor. Când diferența de potențial de-a lungul membranei atinge un nivel critic (200 mV), particulele de H+ încărcate pozitiv încep să fie împinse prin canalul ATPazei de forța câmpului electric și, odată ajunse pe suprafața interioară a membranei, interacționează cu oxigenul, formând apă.

Cursul normal al reacțiilor metabolice la nivel molecular se datorează îmbinării armonioase a proceselor de catabolism și anabolism. Când procesele catabolice sunt perturbate, în primul rând, apar dificultăți energetice, regenerarea ATP este întreruptă, precum și furnizarea de substraturi anabolice inițiale necesare proceselor de biosinteză. La rândul său, deteriorarea proceselor anabolice care este primară sau asociată cu modificări ale proceselor catabolice duce la perturbarea reproducerii compușilor importanți funcțional - enzime, hormoni etc.

Întreruperea diferitelor legături din lanțurile metabolice are consecințe inegale. Cele mai semnificative și profunde modificări patologice ale catabolismului apar atunci când sistemul de oxidare biologică este deteriorat din cauza blocării enzimelor respirației tisulare, hipoxiei etc. sau deteriorării mecanismelor de cuplare a respirației tisulare și fosforilării oxidative (de exemplu, separarea respirației tisulare și fosforilarea oxidativă în tireotoxicoză). În aceste cazuri, celulele sunt private de principala lor sursă de energie, aproape toate reacțiile oxidative ale catabolismului sunt blocate sau își pierd capacitatea de a acumula energia eliberată în moleculele de ATP. Când reacțiile din ciclul acidului tricarboxilic sunt inhibate, producția de energie prin catabolism este redusă cu aproximativ două treimi.



12. Enzime, definiție. Caracteristicile catalizei enzimatice. Specificitatea acțiunii enzimelor, tipuri.

13. Clasificarea și nomenclatura enzimelor, exemple.

1. Oxidoreducti

2.Transferuri

V. Mecanismul de acţiune al enzimelor

1. Formarea complexului enzima-substrat

3. Rolul locului activ în cataliza enzimatică

1. Cataliza acido-bazică

2. Cataliza covalentă

15. Cinetica reacțiilor enzimatice. Dependența vitezei reacțiilor enzimatice de temperatură, pH-ul mediului, concentrația de enzimă și substrat. Ecuația Michaelis-Menten, Km.

16. Cofactori enzimatici: ionii metalici și rolul lor în cataliza enzimatică. Coenzimele ca derivați ai vitaminelor. Funcțiile coenzimatice ale vitaminelor B6, pp și B2 folosind exemplul transaminazelor și dehidrogenazelor.

1. Rolul metalelor în atașarea substratului la locul activ al enzimei

2. Rolul metalelor în stabilizarea structurii terțiare și cuaternare a enzimei

3. Rolul metalelor în cataliza enzimatică

4. Rolul metalelor în reglarea activității enzimatice

1. Mecanism de ping-pong

2. Mecanism secvenţial

17. Inhibarea enzimatică: reversibilă și ireversibilă; competitiv și necompetitiv. Medicamentele ca inhibitori ai enzimelor.

1. Inhibarea competitivă

2. Inhibarea necompetitivă

1. Inhibitori specifici și nespecifici

2. Inhibitori de enzime ireversibili ca medicamente

19. Reglarea activității catalitice a enzimelor prin modificare covalentă prin fosforilare și defosforilare (folosind exemplul enzimelor pentru sinteza și descompunerea glicogenului).

20. Asocierea și disocierea protomerilor folosind exemplul proteinei kinazei a și proteoliză limitată la activarea enzimelor proteolitice ca modalități de reglare a activității catalitice a enzimelor.

21. Izoenzimele, originea lor, semnificația biologică, dați exemple. Determinarea enzimelor și a spectrului de izoenzime ale plasmei sanguine în scopul diagnosticării bolilor.

22. Enzimopatiile sunt ereditare (fenilcetonurie) și dobândite (scorbut). Utilizarea enzimelor pentru tratarea bolilor.

23. Schema generală de sinteză și descompunere a nucleotidelor pirimidinice. Regulament. Orotacidurie.

24. Schema generală a sintezei și defalcării nucleotidelor purinice. Regulament. Gută.

27. Bazele azotate incluse în structura acizilor nucleici sunt purina și pirimidina. Nucleotide care conțin riboză și dezoxiriboză. Structura. Nomenclatură.

27. Hibridarea acizilor nucleici. Denaturarea și renativarea ADN-ului. Hibridarea (ADN-ADN, ADN-ARN). Metode de diagnostic de laborator bazate pe hibridizarea acidului nucleic (PCR)

29. Replicare. Principiile replicării ADN-ului. Etape de replicare. Iniţiere. Proteine ​​și enzime implicate în formarea furcii de replicare.

30. Alungirea și terminarea replicării. Enzime. Sinteza ADN asimetrică. Fragmente din Okazaki. Rolul ADN ligazei în formarea catenelor continue și întârziate.

31. Deteriorarea și repararea ADN-ului. Tipuri de daune. Metode de reparare. Defecte ale sistemelor de reparare și boli ereditare.

32. Transcriere Caracteristicile componentelor sistemului de sinteză a ARN. Structura ARN polimerazei dependente de ADN: rolul subunităților (α2ββ′δ). Initierea procesului. Alungirea, terminarea transcripției.

33. Foaia matricolă primară și prelucrarea acesteia. Ribozimele ca exemplu de activitate catalitică a acizilor nucleici. Biorol.

35. Asamblarea unui lanț polipeptidic pe un ribozom. Formarea complexului de iniţiere. Alungire: formarea unei legături peptidice (reacție de transpeptidare). Translocarea. Translocaza. Încetarea.

1. Inițiere

2. Alungirea

3. Rezilierea

36. Caracteristici ale sintezei și procesării proteinelor secretate (de exemplu, colagen și insulină).

37. Biochimia nutriției. Principalele componente ale hranei umane, biorolul lor, nevoia zilnică de ele. Componente alimentare esențiale.

38. Nutriție proteică. Valoarea biologică a proteinelor. Bilanțul de azot. Completitudinea nutriției proteice, normele proteice în nutriție, deficitul de proteine.

39. Digestia proteinelor: proteaze gastrointestinale, activarea și specificitatea acestora, pH-ul optim și rezultatul acțiunii. Formarea și rolul acidului clorhidric în stomac. Protejarea celulelor de acțiunea proteazelor.

1. Formarea și rolul acidului clorhidric

2. Mecanismul de activare a pepsinei

3. Caracteristici legate de vârstă ale digestiei proteinelor în stomac

1. Activarea enzimelor pancreatice

2. Specificitatea acțiunii proteazei

41. Vitamine. Clasificare, nomenclatură. Provitaminele. Cauze hipo-, hiper- și avitaminoză. Condiții dependente de vitamine și rezistente la vitamine.

42. Substanțe minerale ale alimentelor, macro și microelemente, rol biologic. Patologii regionale asociate cu o lipsă de microelemente.

3. Fluiditatea membranelor

1. Structura și proprietățile lipidelor membranare

45. Mecanisme de transfer de substanță prin membrane: difuzie simplă, simport și antiport pasiv, transport activ, canale reglate. Receptorii membranari.

1. Transport activ primar

2. Transport activ secundar

Receptorii membranari

3. Reacții endergonice și exergonice

4. Cuplarea proceselor exergonice și endergonice din organism

2. Structura ATP sintazei și sinteza ATP

3. Coeficientul de fosforilare oxidativă

4.Controlul respirator

50. Formarea speciilor reactive de oxigen (oxigen singlet, peroxid de hidrogen, radical hidroxil, peroxinitril). Locul de formare, modelele de reacție, rolul lor fiziologic.

51. . Mecanismul efectului dăunător al speciilor reactive de oxigen asupra celulelor (sexul, oxidarea proteinelor și a acizilor nucleici). Exemple de reacții.

1) Inițierea: formarea radicalilor liberi (l)

2) Dezvoltarea lanțului:

3) Distrugerea structurii lipidelor

1. Structura complexului de piruvat dehidrogenază

3. Relația dintre decarboxilarea oxidativă a piruvatului și cpe

53.Ciclul acidului citric: succesiunea reacțiilor și caracteristicile enzimelor. Rolul ciclului în metabolism.

1. Secvența reacțiilor ciclului citratului

54. Ciclul acidului citric, diagrama procesului. Comunicarea ciclului în scopul transferului de electroni și protoni. Reglarea ciclului acidului citric. Funcțiile anabolice și anaplerotice ale ciclului citratului.

55. Glucide animale de bază, rol biologic. Carbohidrați din alimente, digestia carbohidraților. Absorbția produselor de digestie.

Metode de determinare a glicemiei

57. Glicoliză aerobă. Secvența reacțiilor care duc la formarea piruvatului (glicoliză aerobă). Semnificația fiziologică a glicolizei aerobe. Utilizarea glucozei pentru sinteza grăsimilor.

1. Etapele glicolizei aerobe

58. Glicoliză anaerobă. Reacția de oxidoreducere glicolitică; fosforilarea substratului. Distribuția și semnificația fiziologică a defalcării anaerobe a glucozei.

1. Reacții de glicoliză anaerobă

59. Glicogen, semnificație biologică. Biosinteza și mobilizarea glicogenului. Reglarea sintezei și defalcării glicogenului.

61. Tulburări ereditare ale metabolismului monozaharidelor și dizaharidelor: galactozemie, intoleranță la fructoză și dizaharide. Glicogenoze și glicogenoze.

2. Aglicogenoze

62. Lipide. Caracteristici generale. Rolul biologic. Clasificarea lipidelor. Acizi grași mai mari, caracteristici structurale. Acizi grași polienici. Triacilgliceroli...

64. Depunerea și mobilizarea grăsimilor în țesutul adipos, rolul fiziologic al acestor procese. Rolul insulinei, adrenalinei și glucagonului în reglarea metabolismului grăsimilor.

66. Defalcarea acizilor grași în celulă. Activarea și transferul acizilor grași în mitocondrii. B-oxidarea acizilor grași, efect energetic.

67. Biosinteza acizilor grași. Etapele principale ale procesului. Reglarea metabolismului acizilor grași.

2. Reglarea sintezei acizilor grași

69. Colesterol. Căile de intrare, utilizare și excreție din organism. Nivelul colesterolului seric. Biosinteza colesterolului, etapele sale. Reglarea sintezei.

Bazinul de colesterol din organism, modalitățile de utilizare și eliminare.

1. Mecanism de reacție

2. Aminotransferazele specifice organelor furnică și acționează

3. Semnificația biologică a transaminării

4. Valoarea diagnostică a determinării aminotransferazei în practica clinică

1. Dezaminarea oxidativă

74. Dezaminarea indirectă a aminoacizilor. Diagrama procesului, substraturi, enzime, cofactori.

3. Desamitroat neoxidant

76. Ciclul orinitin de formare a ureei. Chimia, locul procesului. Efectul energetic al procesului, reglarea acestuia. Determinarea cantitativă a ureei serice, semnificație clinică.

2. Formarea spermidinei și sperminei, rolul lor biologic

78. Schimb de fenilalanina si tirozina. Caracteristicile metabolismului tirozinei în diferite țesuturi.

79. Sisteme endocrine, paracrine și autocrine de comunicare intercelulară. Rolul hormonilor în sistemul de reglare metabolică. Reglarea sintezei hormonale după principiul feedback-ului.

80. Clasificarea hormonilor după structura chimică și funcția biologică.

1. Clasificarea hormonilor după structura chimică

2. Clasificarea hormonilor în funcție de funcțiile biologice

1. Caracteristicile generale ale receptorilor

2. Reglarea numărului și activității receptorilor

82. Amph și hmph ciclici ca mesageri secundari. Activarea proteinelor kinazelor și fosforilarea proteinelor responsabile de manifestarea efectelor hormonale.

3. Transmiterea semnalului prin receptori cuplati la canale ionice

85. Hormonii hipotalamusului și hipofizei anterioare, natură chimică și rol biologic.

2. Corticoliberină

3. GnRH

4. Somatoliberină

5.Somatostatina

1. Hormon de creștere, prolactină

2. Tirotropina, hormonul luteinizant si hormonul foliculostimulant

3. Un grup de hormoni format din proopiomelanocortină

4. Hormonii hipofizei posterioare

86. Reglarea metabolismului apă-sare. Structura, mecanismul de acțiune și funcțiile aldosteronului și vasopresinei. Rolul sistemului renină-angiotensină-aldosteron. Factorul natriuretic atrial.

1. Sinteza si secretia hormonului antidiuretic

2. Mecanismul de acţiune

3. Diabet insipid

1. Mecanismul de acțiune al aldosteronului

2. Rolul sistemului renină-angiotensină-aldosteron în reglarea metabolismului apă-sare

3. Restabilirea volumului sanguin atunci când organismul este deshidratat

4. Hiperaldosteronm

87. Reglarea schimbului de ioni de calciu și fosfat. Structura, biosinteza și mecanismul de acțiune al hormonului paratiroidian, calcitoninei și calcitriolului Cauzele și manifestările rahitismului, hipo- și hiperparatiroidismului.

1. Sinteza și secreția de PTG

2. Rolul hormonului paratiroidian în reglarea metabolismului calciului și fosfatului

3. Hiperparatiroidism

4. Hipoparatiroidismul

1. Structura și sinteza calcitriolului

2. Mecanismul de acțiune al calcitriolului

3. Rahitism

2. Funcţiile biologice ale insulinei

3. Mecanismul de acțiune al insulinei

1. Diabet zaharat insulino-dependent

2. Diabet zaharat non-insulino-dependent

1. Simptomele diabetului zaharat

2. Complicații acute ale diabetului zaharat. Mecanisme de dezvoltare a comei diabetice

3. Complicații tardive ale diabetului

1. Biosinteza iodotironinelor

2. Reglarea sintezei și secreției de iodotironine

3. Mecanismul de acțiune și funcțiile biologice ale iodotironinelor

4. Boli tiroidiene

90. Hormoni ai cortexului suprarenal (corticosteroizi). Influența lor asupra metabolismului celular. Modificări metabolice în timpul hipo și hiperfuncției cortexului suprarenal.

3. Modificări metabolice în timpul hipo și hiperfuncției corticalei suprarenale

91. Hormonii medulei suprarenale. Secreția de catecolamine. Mecanismul de acțiune și funcțiile biologice ale catecolaminelor. Patologia medularei suprarenale.

1. Sinteza si secretia catecolaminelor

2. Mecanismul de acțiune și funcțiile biologice ale catecolaminelor

3. Patologia medularei suprarenale

1. Principalele enzime ale lanțurilor de transport de electroni microzomali

2. Funcționarea citocromului p450

3. Proprietăţile sistemului de oxidare microzomală

Orez. 6-15. Structura și mecanismul de acțiune al ATP sintetazei. Complexele A - F 0 şi F 1 - ATP sintetază F 0 includ lanţuri polipeptidice care formează un canal care pătrunde prin membrană. Prin acest canal, protonii revin în matrice din spațiul intermembranar; Proteina F1 iese în matrice din partea interioară a membranei și conține 9 subunități, dintre care 6 formează 3 perechi α și β („cap”), acoperind partea centrală, care constă din 3 subunități γ, δ și ε. γ și ε sunt mobile și formează o tijă care se rotește în interiorul capului staționar și este conectată la complexul F0. În centrii activi formați din perechi de subunități α și β are loc legarea ADP, fosfatului anorganic (Pi) și ATP. B - Ciclul catalitic al sintezei ATP cuprinde 3 faze, fiecare dintre ele se desfășoară alternativ în 3 centri activi: 1 - legarea ADP și a H 3 PO 4; 2 - formarea legăturii fosfoanhidride a ATP; 3 - eliberarea produsului final. Cu fiecare transfer de protoni prin canalul F0 în matrice, toți cei 3 centri activi catalizează următoarea fază a ciclului. Energia potențialului electrochimic este cheltuită pentru rotirea tijei, în urma căreia conformația subunităților α și β se modifică ciclic și are loc sinteza ATP.

3. Coeficientul de fosforilare oxidativă

Oxidarea moleculei NADH în CPE este însoțită de formarea a 3 molecule de ATP; electronii din dehidrogenazele dependente de FAD intră în CPE la KoQ, ocolind primul punct de conjugare. Prin urmare, se formează doar 2 molecule de ATP. Raportul dintre cantitatea de acid fosforic (P) folosit pentru fosforilarea ADP și atomul de oxigen (O) absorbit în timpul respirației se numește coeficient de fosforilare oxidativă și este notat P/O. Prin urmare, pentru NADH P/O = 3, pentru succinat P/O - 2. Aceste valori reflectă maximul teoretic al sintezei ATP, de fapt, această valoare este mai mică;

49.Reglarea lanțului de transport de electroni (controlul respirator). Disociarea respirației tisulare și fosforilarea oxidativă. Funcția de termoreglare a respirației tisulare. Funcția termogenă a metabolismului energetic în țesutul adipos brun.

4.Controlul respirator

Oxidarea substraturilor și fosforilarea ADP în mitocondrii sunt strâns cuplate. Rata de utilizare a ATP reglează rata fluxului de electroni în CPE. Dacă ATP nu este utilizat și concentrația acestuia în celule crește, atunci fluxul de electroni către oxigen se oprește. Pe de altă parte, consumul de ATP și conversia acestuia în ADP crește oxidarea substraturilor și absorbția de oxigen. Dependența intensității respirației mitocondriale de concentrația de ADP se numește control respirator. Mecanismul de control respirator se caracterizează printr-o mare precizie și este important, deoarece, ca urmare a acțiunii sale, rata de sinteză a ATP corespunde nevoilor de energie ale celulei. Nu există rezerve de ATP în celulă. Concentrațiile relative de ATP/ADP din țesuturi variază în limite înguste, în timp ce consumul de energie al celulei, adică. frecvența de rotație a ciclului ATP și ADP se poate schimba de zeci de ori.

B. Transportul ATP și ADP prin membranele mitocondriale

În majoritatea celulelor eucariote, sinteza cantității principale de ATP are loc în interiorul mitocondriilor, iar principalii consumatori de ATP se află în afara acestuia. Pe de altă parte, o concentrație suficientă de ADP trebuie menținută în matricea mitocondrială. Aceste molecule încărcate nu pot trece singure prin stratul lipidic al membranei. Membrana interioară este impermeabilă la substanțele încărcate și hidrofile, dar conține un anumit număr de transportatori care transferă selectiv astfel de molecule din citosol în matrice și din matrice în citosol.

Membrana conține o proteină antiporter ATP/ADP care transportă acești metaboliți prin membrană (Fig. 6-16). Molecula ADP intră în matricea mitocondrială numai dacă molecula ATP părăsește matricea.

Forța motrice pentru un astfel de schimb este potențialul de membrană al transferului de electroni de-a lungul CPE. Calculele arată că aproximativ un sfert din energia liberă a potențialului de protoni este cheltuită pentru transportul ATP și ADP. Alți transportatori pot folosi și energia gradientului electrochimic. Așa se transferă în interiorul mitocondriilor fosfatul anorganic, necesar pentru sinteza ATP. Sursa directă de energie liberă pentru transportul Ca 2+ în matrice este, de asemenea, potențialul de protoni, și nu energia ATP.

B. Decuplarea respirației și fosforilarea

Unele substanțe chimice (protonofori) pot transporta protoni sau alți ioni (ionofori) din spațiul intermembranar prin membrană în matrice, ocolind canalele de protoni ale ATP sintazei. Ca urmare, potențialul electrochimic dispare și sinteza ATP se oprește. Acest fenomen se numește decuplare a respirației și fosforilare. Ca urmare a decuplării, cantitatea de ATP scade și ADP crește. În acest caz, viteza de oxidare a NADH și FADH 2 crește, iar cantitatea de oxigen absorbită crește, dar energia este eliberată sub formă de căldură, iar raportul P/O scade brusc. De regulă, decuplatoarele sunt substanțe lipofile care trec ușor prin stratul lipidic al membranei. Una dintre aceste substanțe este 2,4-dinitrofenolul, care trece cu ușurință de la forma ionizată la forma neionizată prin atașarea unui proton în spațiul intermembranar și transferul acestuia în matrice.

Exemple de decuplatoare pot fi, de asemenea, unele medicamente, de exemplu, dicumarol - un anticoagulant sau metaboliți care se formează în organism, bilirubina - un produs al catabolismului, tiroxina - un hormon tiroidian. Toate aceste substanțe prezintă un efect de decuplare numai la concentrații mari.

D. Funcția de termoreglare a sistemului nervos central

Aproximativ 40-45% din energia totală a electronilor transferați prin CPE este cheltuită pentru sinteza moleculelor de ATP, aproximativ 25% este cheltuită pentru munca de transport a substanțelor prin membrană. Restul energiei este disipată sub formă de căldură și este folosită de animalele cu sânge cald pentru a menține temperatura corpului. În plus, generarea suplimentară de căldură poate apărea atunci când respirația și fosforilarea sunt decuplate. Decuplarea fosforilării oxidative poate fi benefică din punct de vedere biologic. Vă permite să generați căldură pentru a menține temperatura corpului la nou-născuți, la animalele care hibernează și la toate mamiferele aflate în proces de adaptare la frig. La nou-născuți, precum și la animalele care hibernează, există un țesut special care este specializat în producerea de căldură prin decuplarea respirației și fosforilare - grăsimea brună. Grăsimea brună conține multe mitocondrii. Există un mare exces de enzime respiratorii în membrana mitocondrială în comparație cu ATP sintaza. Aproximativ 10% din toate proteinele sunt așa-numita proteină de decuplare (RB-1) - termogenină. Grăsimea brună este prezentă la nou-născuți, dar este practic absentă la adulți. În ultimii ani, au apărut fapte care indică existența în mitocondrii a diferitelor organe și țesuturi ale mamiferelor a proteinelor de decuplare, similare ca structură cu RB-1 a țesutului adipos brun. În structura sa, termogenina este aproape de antiporterul ATP/ADP, dar nu este capabilă să transporte nucleotide, deși își păstrează capacitatea de a transporta anioni de acizi grași, care servesc ca decuplatori.

Pe exteriorul membranei, anionul de acid gras ataseaza un proton si traverseaza membrana sub aceasta forma; pe partea interioară a membranei se disociază, eliberând un proton în matrice și reducând astfel gradientul de protoni. Anionul rezultat revine în exteriorul membranei cu ajutorul antiporterului ATP/ADP.

Când este răcită, este stimulată eliberarea de norepinefrină de la terminațiile nervilor simpatici. Ca urmare, lipaza este activată în țesutul adipos și grăsimea este mobilizată din depozitele de grăsime. Acizii grași liberi rezultați nu servesc doar ca „combustibil”, ci și ca un regulator important al decuplării respirației și fosforilării.

"