Il materiale genetico degli organismi eucarioti ha un'organizzazione molto complessa. Le molecole di DNA situate nel nucleo cellulare fanno parte di una speciale sostanza multicomponente: la cromatina.

Definizione del concetto

La cromatina è il materiale del nucleo cellulare contenente informazioni ereditarie, che è un complesso complesso funzionale di DNA con proteine ​​strutturali e altri elementi che garantiscono l'imballaggio, la conservazione e l'implementazione del genoma cariotico. In un'interpretazione semplificata, questa è la sostanza di cui sono fatti i cromosomi. Il termine deriva dal greco "cromo" - colore, vernice.

Il concetto fu introdotto da Fleming nel 1880, ma si discute ancora su cosa sia la cromatina in termini di composizione biochimica. L'incertezza riguarda una piccola parte dei componenti che non sono coinvolti nella strutturazione delle molecole genetiche (alcuni enzimi e acidi ribonucleici).

Nella fotografia elettronica del nucleo in interfase, la cromatina viene visualizzata come numerose aree di materia oscura, che possono essere piccole e sparse o combinate in grandi ammassi densi.

La condensazione della cromatina durante la divisione cellulare porta alla formazione di cromosomi, visibili anche al microscopio ottico convenzionale.

Componenti strutturali e funzionali della cromatina

Per determinare cos'è la cromatina a livello biochimico, gli scienziati hanno estratto questa sostanza dalle cellule, l'hanno trasferita in soluzione e in questa forma ne hanno studiato la composizione e la struttura dei componenti. Sono stati utilizzati metodi sia chimici che fisici, comprese le tecnologie di microscopia elettronica. Si è scoperto che la composizione chimica della cromatina è rappresentata per il 40% da lunghe molecole di DNA e quasi per il 60% da varie proteine. Questi ultimi si dividono in due gruppi: istoni e non istoni.

Gli istoni sono una vasta famiglia di proteine ​​nucleari basiche che si legano strettamente al DNA, formando lo scheletro strutturale della cromatina. Il loro numero è approssimativamente uguale alla percentuale di molecole genetiche.

Il resto (fino al 20%) della frazione proteica è costituito da proteine ​​che legano il DNA e modificano spazialmente, nonché da enzimi coinvolti nei processi di lettura e copia delle informazioni genetiche.

Oltre agli elementi base, nella cromatina si trovano in piccole quantità acidi ribonucleici (RNA), glicoproteine, carboidrati e lipidi, ma la questione della loro associazione con il complesso di confezionamento del DNA è ancora aperta.

Istoni e nucleosomi

Il peso molecolare degli istoni varia da 11 a 21 kDa. Il gran numero di residui aminoacidici basici lisina e arginina conferiscono a queste proteine ​​una carica positiva, favorendo la formazione di legami ionici con i gruppi fosfato di carica opposta della doppia elica del DNA.

Esistono 5 tipi di istoni: H2A, H2B, H3, H4 e H1. I primi quattro tipi sono coinvolti nella formazione della principale unità strutturale della cromatina: il nucleosoma, che consiste in un nucleo (nucleo proteico) e un DNA avvolto attorno ad esso.

Il nucleo del nucleosoma è rappresentato da un complesso ottamero di otto molecole di istoni, che comprende il tetramero H3-H4 e il dimero H2A-H2B. Una sezione di DNA di circa 146 coppie di nucleotidi viene avvolta sulla superficie della particella proteica, formando 1,75 spire, e passa in una sequenza linker (circa 60 bp) che collega i nucleosomi tra loro. La molecola H1 si lega al DNA linker, proteggendolo dall'azione delle nucleasi.

Gli istoni possono subire varie modifiche, come acetilazione, metilazione, fosforilazione, ribosilazione ADP e interazione con la proteina ubiquitina. Questi processi influenzano la configurazione spaziale e la densità di imballaggio del DNA.

Proteine ​​non istoniche

Esistono diverse centinaia di tipi di proteine ​​non istoniche con proprietà e funzioni diverse. Il loro peso molecolare varia da 5 a 200 kDa. Un gruppo speciale è costituito da proteine ​​sito specifiche, ciascuna delle quali è complementare a una specifica regione del DNA. Questo gruppo comprende 2 famiglie:

• “dita di zinco” – riconoscono frammenti lunghi 5 paia di nucleotidi;
• omodimeri – caratterizzati da una struttura elica-giro-elica nel frammento associato al DNA.

Le più studiate sono le cosiddette proteine ​​ad alta mobilità (proteine ​​HGM), che sono costantemente associate alla cromatina. La famiglia ha ricevuto questo nome a causa dell'elevata velocità di movimento delle molecole proteiche nel gel per elettroforesi. Questo gruppo occupa la maggior parte della frazione non istonica e comprende quattro tipi principali di proteine ​​HGM: HGM-1, HGM-14, HGM-17 e HMO-2. Svolgono funzioni strutturali e regolatrici.

Le proteine ​​non istoniche includono anche enzimi che forniscono la trascrizione (il processo di sintesi dell'RNA messaggero), la replicazione (raddoppio del DNA) e la riparazione (eliminazione del danno nella molecola genetica).

Livelli di compattazione del DNA

La particolarità della struttura della cromatina è tale da consentire ai filamenti di DNA con una lunghezza totale di oltre un metro di inserirsi in un nucleo con un diametro di circa 10 micron. Ciò è possibile grazie ad un sistema di confezionamento a più stadi di molecole genetiche. Lo schema generale di compattazione comprende cinque livelli:

1. filamento nucleosomiale con un diametro di 10–11 nm;
2. fibrilla 25–30 nm;
3. domini ad anello (300 nm);
4. Fibra spessa 700 nm;
5. cromosomi (1200 nm).

Questa forma di organizzazione garantisce una riduzione della lunghezza della molecola di DNA originale di 10mila volte.

Un filo con un diametro di 11 nm è formato da un numero di nucleosomi collegati da regioni di collegamento del DNA. In una micrografia elettronica, tale struttura ricorda le perline infilate su una lenza. Il filamento del nucleosoma si ripiega a spirale come un solenoide, formando una fibrilla spessa 30 nm. L'istone H1 è coinvolto nella sua formazione.

La fibrilla del solenoide si ripiega in anelli (altrimenti noti come domini), che sono ancorati alla matrice intranucleare di supporto. Ogni dominio contiene da 30 a 100mila paia di basi. Questo livello di compattazione è caratteristico della cromatina interfase.

Una struttura spessa 700 nm è formata dall'elicalizzazione di una fibrilla di dominio ed è chiamata cromatide. A loro volta, i due cromatidi formano il quinto livello di organizzazione del DNA: un cromosoma con un diametro di 1400 nm, che diventa visibile nella fase di mitosi o meiosi.

Pertanto, la cromatina e il cromosoma sono forme di imballaggio di materiale genetico che dipendono dal ciclo di vita della cellula.

Cromosomi

Un cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli identici, ciascuno dei quali è formato da una molecola di DNA superavvolta. Le metà sono collegate da uno speciale corpo fibrillare chiamato centromero. Allo stesso tempo, questa struttura è una costrizione che divide ciascun cromatide in bracci.

A differenza della cromatina, che è un materiale strutturale, un cromosoma è un'unità funzionale distinta, caratterizzata non solo dalla struttura e dalla composizione, ma anche da un insieme genetico unico, nonché da un certo ruolo nell'attuazione dei meccanismi di ereditarietà e variabilità a livello il livello cellulare.

Eucromatina ed eterocromatina

La cromatina nel nucleo esiste in due forme: meno spiralizzata (eucromatina) e più compatta (eterocromatina). La prima forma corrisponde a regioni trascrizionalmente attive del DNA e quindi non è strutturata così strettamente. L’eterocromatina si divide in facoltativa (può passare dalla forma attiva a quella densa inattiva, a seconda dello stadio del ciclo vitale della cellula e della necessità di implementare determinati geni) e costitutiva (costantemente compattata). Durante la divisione mitotica o meiotica tutta la cromatina è inattiva.

L'eterocromatina costitutiva si trova vicino ai centromeri e nelle regioni terminali del cromosoma. I risultati della microscopia elettronica mostrano che tale cromatina mantiene un alto grado di condensazione non solo nella fase di divisione cellulare, ma anche durante l'interfase.

Ruolo biologico della cromatina

La funzione principale della cromatina è quella di impacchettare strettamente grandi quantità di materiale genetico. Tuttavia, il semplice posizionamento del DNA nel nucleo non è sufficiente affinché la cellula funzioni. È necessario che queste molecole “funzionino” correttamente, cioè possano trasmettere le informazioni in esse contenute attraverso il sistema DNA-RNA-proteine. Inoltre, la cellula deve distribuire il materiale genetico durante la divisione.

La struttura della cromatina soddisfa pienamente questi compiti. La parte proteica contiene tutti gli enzimi necessari e le caratteristiche strutturali consentono loro di interagire con alcune sezioni del DNA. Pertanto, la seconda importante funzione della cromatina è garantire tutti i processi associati all'implementazione del genoma nucleare.

Lezione n. 2.13.9.11. “Fasi della formazione della teoria cellulare. La cellula come unità strutturale degli esseri viventi"

Fasi di sviluppo della teoria cellulare:

1) 1665 - R. Hooke diede il nome alla cella - “cellula”

2) 1839 - Schleiden e Schwann propongono una nuova gabbia. teoria

Cellula – unità strutturale di piante e animali

Il processo di formazione delle cellule determina la loro crescita e sviluppo

1858 – Virchow si aggiunge alla gabbia. teoria

"Ogni cellula di una cellula"

3) gabbia moderna. teoria

La cellula è l’unità strutturale e funzionale fondamentale di tutti gli esseri viventi.

Le cellule di un organismo multicellulare sono simili per struttura, composizione e importanti manifestazioni dell'attività vitale

Riproduzione: divisione della cellula madre originaria

Le cellule di un organismo pluricellulare, a seconda delle loro funzioni, formano tessuti → organi → sistemi di organi → organismo

Piano generale della struttura di una cellula eucariotica.

Tre componenti principali di una cellula:

1)membrana citoplasmatica (plasmalemma)

Un doppio strato lipidico e uno strato di proteine ​​si trovano sulla superficie dello strato lipidico o sono immersi in esso.

Funzioni:

Demarcazione

Trasporto

Protettivo

Recettore (segnale)

2)citoplasma:

a) ialoplasma (una soluzione colloidale di proteine, fosfolipidi e altre sostanze. Può essere un gel o un sol)

Funzioni dell'ialoplasma:

Trasporto

Omeostatico

Metabolismo

Creare condizioni ottimali per il funzionamento degli organelli

B) Organelli - componenti permanenti del citoplasma che hanno uno specifico struttura ed esecuzione def. funzioni.

Classificazione degli organelli:

○ per localizzazione:

Nucleare (nucleoli e cromosomi)

Citoplasmatico (ER, ribosomi)

○ per struttura:

Membrana:

a) a membrana singola (lisosomi, RE, apparato di Golgi, vacuoli, perossisomi, sferosomi)

b) doppia membrana (plastidi, mitocondri)

Non membrana (ribosomi, microtubuli, miofibrille, microfilamenti)

○ intenzionalmente:

Generale (trovato in tutte le celle)

Speciale (presente in alcune cellule: plastidi, ciglia, flagelli)

○ per dimensione:

Visibile al microscopio ottico (RE, apparato di Golgi)

Invisibili al microscopio ottico (ribosomi)

Inclusioni- componenti non permanenti della cellula che hanno uno specifico struttura ed esecuzione def. funzioni.

3)nucleo

Membrana singola.

EPS (reticolo endoplasmatico, reticolo).

Sistema di cavità e tubuli interconnessi collegati alla membrana nucleare esterna.

Ruvido (granulare). Ci sono ribosomi → sintesi proteica

Liscio (agranulare). Sintesi di grassi e carboidrati.

Funzioni:

1) delimitare

2) trasporto

3)rimozione delle sostanze tossiche dalla cellula

4) sintesi di steroidi

Apparato del Golgi (complesso lamellare).

Cataste di tubuli e cisterne appiattite, chiamate dittosomi.

Dittosoma– una pila di 3-12 dischi appiattiti chiamati cisterne (fino a 20 dicto)

Funzioni:

1) concentrazione, rilascio e compattazione della secrezione intercellulare

2) accumulo di glico- e lipoproteine

3) accumulo e rimozione di sostanze dalla cellula

4) formazione del solco di clivaggio durante la mitosi

5) formazione di lisosomi primari

Lizsoma.

Vescicola circondata da un'unica membrana e contenente enzimi idrolitici.

Funzioni:

1) digestione del materiale assorbito

2) distruzione di batteri e virus

3) autolisi (distruzione di parti cellulari e organelli morti)

4)rimozione delle cellule intere e della sostanza intercellulare

Perossisoma.

Vescicole circondate da un'unica membrana contenente perossidasi.

Funzioni- ossidazione dell'org. sostanze

Sferosoma.

Organelli ovali circondati da un'unica membrana contenente grasso.

Funzioni– sintesi e accumulo dei lipidi.

Vacuoli.

Cavità nel citoplasma delle cellule delimitate da un'unica membrana.

Nelle piante (linfa cellulare - dissoluzione di sostanze organiche e inorganiche) e nella singola cellula. animali (digestivo, contrattile - osmoregolazione ed escrezione)

Doppia membrana.

Nucleo.

1)membrana (cariolemma):

Due membrane permeate di pori

Tra le membrane c'è uno spazio perenucleare

La membrana esterna è collegata al RE

Funzioni - protettivo e di trasporto

2)pori nucleari

3)succo nucleare:

Secondo fisico stato vicino allo ialoplasma

Chimicamente contiene più acidi nucleici

4)nucleoli:

Componenti non di membrana del nucleo

Potrebbero essercene uno o più

Formato in aree specifiche dei cromosomi (organizzatori nucleolari)

Funzioni:

Sintesi dell'rRNA

sintesi del tRNA

Formazione dei ribosomi

5)cromatina– Filamenti di DNA + proteine

6)cromosoma– cromatina altamente spiralizzata, contenente geni

7)carioplasma viscoso

Ultrastruttura dei cromosomi.

Cromosoma → 2 cromatidi (collegati nella regione del centromero) → 2 emicromatidi → cromonema → microfibrille (30-45% DNA + proteine)

Satellitare- una regione di un cromosoma separata da una costrizione secondaria.

Telomero– regione terminale del cromosoma

Tipi di cromosomi a seconda della posizione del centromero:

1) braccio uguale (metocentrico)

2) spalle disuguali (submetacentriche)

3) a forma di bastoncino (acrocentrico)

Carotipo– un insieme di dati sul numero, la forma e la dimensione dei cromosomi.

Idiogramma– costruzione grafica di un cariotipo

Proprietà dei cromosomi:

1)costanza del numero

In una specie, il numero di cromosomi è sempre costante.

2)accoppiamento– nelle cellule somatiche ogni cromosoma ha la propria coppia (cromosomi omologhi)

3)individualità– ogni cromosoma ha le sue caratteristiche (dimensione, forma...)

4)continuità– ogni cromosoma da un cromosoma

Funzioni dei cromosomi:

1) conservazione delle informazioni ereditarie

2)trasmissione di informazioni ereditarie

3)implementazione delle informazioni ereditarie

Mitocondri.

1) è composto da 2 membrane:

Esterno (liscio, all'interno presenta sporgenze - creste)

Esterno (grezzo)

2) All'interno lo spazio è riempito da una matrice in cui sono presenti:

Ribosomi

Proteine ​​- enzimi

Funzioni:

1)Sintesi di ATP

2) sintesi di proteine ​​mitocondriali

3) sintesi dei nucleoni. acidi

4) sintesi di carboidrati e lipidi

5) formazione di ribosomi mitocondriali

Plastidi.

1) organelli a doppia membrana

2) all'interno dello stroma, nel ct. localizzati tillacoidi → grana

3) nello stroma:

Ribosomi

Carboidrati

In base al colore si dividono in:

1) cloroplasti (verde, clorofilla).

2) cromoplasti:

Giallo (xantofilla)

Rosso (licopectina)

Arancia (carotene)

Colorazione di frutti, foglie e radici.

3) leucoplasti (incolori, non contengono pigmenti). Stock di proteine, grassi e carboidrati.

Non membrana.

Ribosoma

1)è costituito da rRNA, proteine ​​e magnesio

2) due subunità: grande e piccola

Funzione - sintesi proteica

Composizione chimica dei cromosomi

Organizzazione fisico-chimica dei cromosomi di una cellula eucariotica

Lo studio dell'organizzazione chimica dei cromosomi delle cellule eucariotiche ha dimostrato che sono costituiti principalmente da DNA e proteine ​​che formano un complesso nucleoproteico - cromatina, ha ricevuto il suo nome per la sua capacità di essere colorato con coloranti basici.

Come è stato dimostrato da numerosi studi (vedi § 3.2), il DNA è un portatore materiale delle proprietà di ereditarietà e variabilità e contiene informazioni biologiche - un programma per lo sviluppo di una cellula o di un organismo, registrato utilizzando un codice speciale. La quantità di DNA nei nuclei delle cellule di un organismo di una determinata specie è costante e proporzionale alla loro ploidia. Nelle cellule somatiche diploidi del corpo è il doppio rispetto ai gameti. Un aumento del numero di set cromosomici nelle cellule poliplastiche è accompagnato da un aumento proporzionale della quantità di DNA in esse contenuto.

Le proteine ​​costituiscono una parte significativa della sostanza dei cromosomi. Costituiscono circa il 65% della massa di queste strutture. Tutte le proteine ​​cromosomiche sono divise in due gruppi: istoni e proteine ​​non istoniche.

Istoni rappresentato da cinque frazioni: HI, H2A, H2B, NZ, H4. Essendo proteine ​​basiche caricate positivamente, si legano abbastanza saldamente alle molecole di DNA, il che impedisce la lettura delle informazioni biologiche in esso contenute. Questo è il loro ruolo regolatore. Inoltre, queste proteine ​​svolgono una funzione strutturale, garantendo l'organizzazione spaziale del DNA nei cromosomi (vedi sezione 3.5.2.2).

Numero di fazioni non istonico le proteine ​​superano le 100. Tra queste ci sono gli enzimi per la sintesi e l'elaborazione dell'RNA, la duplicazione e la riparazione del DNA. Le proteine ​​acide dei cromosomi svolgono anche ruoli strutturali e regolatori. Oltre al DNA e alle proteine, i cromosomi contengono anche RNA, lipidi, polisaccaridi e ioni metallici.

RNA cromosomico rappresentato in parte da prodotti di trascrizione che non hanno ancora lasciato il sito di sintesi. Alcune frazioni hanno una funzione normativa.

Il ruolo regolatore dei componenti cromosomici è quello di “proibire” o “permettere” la copiatura delle informazioni dalla molecola di DNA.

Il rapporto di massa di DNA: istoni: proteine ​​non istoniche: RNA: lipidi è 1:1:(0,2-0,5):(0,1-0,15):(0,01--0,03). Altri componenti si trovano in piccole quantità.

Pur mantenendo la continuità per un certo numero di generazioni cellulari, la cromatina cambia la sua organizzazione a seconda del periodo e della fase del ciclo cellulare. In interfase, al microscopio ottico, viene rilevato sotto forma di grumi sparsi nel nucleoplasma del nucleo. Durante la transizione di una cellula alla mitosi, soprattutto in metafase, la cromatina assume l'aspetto di corpi individuali chiaramente visibili e intensamente colorati - cromosomi.

Le forme di esistenza interfase e metafase della cromatina sono considerate due varianti polari della sua organizzazione strutturale, collegate nel ciclo mitotico da transizioni reciproche. Questa valutazione è supportata dai dati della microscopia elettronica secondo cui sia la forma interfase che quella metafase sono basate sulla stessa struttura filamentosa elementare. Nel processo di studi al microscopio elettronico e fisico-chimici, nella composizione della cromatina interfase e dei cromosomi metafase sono stati identificati fili (fibrille) con un diametro di 3,0-5,0, 10, 20-30 nm. È utile ricordare che il diametro della doppia elica del DNA è di circa 2 nm, il diametro della struttura filamentosa della cromatina interfase è di 100-200 nm, e il diametro di uno dei cromatidi fratelli del cromosoma metafase è di 500 -600 nm.

Il punto di vista più comune è che la cromatina (cromosoma) sia un filo a spirale. In questo caso si distinguono diversi livelli di spiralizzazione (compattazione) della cromatina (Tabella 3.2).

Tabella 3.2. Livelli successivi di compattazione della cromatina

Riso. 3.46. Organizzazione nucleosomale della cromatina.

UN - forma decondensata della cromatina;

B - micrografia elettronica della cromatina eucariotica:

UN - la molecola di DNA è avvolta sui nuclei proteici;

B - la cromatina è rappresentata da nucleosomi collegati dal DNA linker

Filo nucleosomale. Questo livello di organizzazione della cromatina è fornito da quattro tipi di istoni nucleosomiali: H2A, H2B, H3, H4. Formano corpi proteici a forma di disco - abbaio, costituito da otto molecole (due molecole di ciascun tipo di istone) (Fig. 3.46).

La molecola del DNA è completata da nuclei proteici, avvolti a spirale su di essi. In questo caso, una sezione di DNA composta da 146 coppie di nucleotidi (bp) è in contatto con ciascun nucleo. Vengono chiamate regioni del DNA libere dal contatto con i corpi proteici leganti O linker. Includono da 15 a 100 bp. (60 bp in media) a seconda del tipo di cellula.

Un segmento di una molecola di DNA lungo circa 200 bp. insieme al nucleo proteico che costituisce nucleosoma. Grazie a questa organizzazione, la struttura della cromatina si basa su un filo, che è una catena di unità ripetitive: nucleosomi (Fig. 3.46, B). A questo proposito, il genoma umano, costituito da 3 × 10 9 bp, è rappresentato da una doppia elica di DNA racchiusa in 1,5 × 10 7 nucleosomi.

Lungo il filo nucleosomiale, che ricorda una catena di perle, ci sono regioni del DNA prive di corpi proteici. Queste regioni, situate a intervalli di diverse migliaia di paia di basi, svolgono un ruolo importante nel successivo impaccamento della cromatina, poiché contengono sequenze nucleotidiche riconosciute specificamente da varie proteine ​​non istoniche.

Come risultato dell'organizzazione nucleosomiale della cromatina, la doppia elica del DNA con un diametro di 2 nm acquisisce un diametro di 10-11 nm.

Fibrilla di cromatina. L'ulteriore compattazione del filamento nucleosomiale è assicurata dal pistone HI, che, collegandosi al DNA linker e ai due corpi proteici vicini, li avvicina l'uno all'altro. Il risultato è una struttura più compatta, possibilmente costruita come un solenoide. Questa fibrilla di cromatina, chiamata anche elementare, ha un diametro di 20-30 nm (Fig. 3.47).

Cromonema interfasico. Il livello successivo di organizzazione strutturale del materiale genetico è dovuto al ripiegamento della fibrilla della cromatina in anse. Alla loro formazione partecipano apparentemente proteine ​​non istoniche, che sono in grado di riconoscere specifiche sequenze nucleotidiche del DNA extranucleosomale, distanti tra loro a diverse migliaia di coppie di nucleotidi. Queste proteine ​​uniscono queste aree per formare anse da frammenti della fibrilla cromatinica situata tra di loro (Fig. 3.48). La sezione di DNA corrispondente ad un loop contiene da 20.000 a 80.000 bp. Forse ogni anello è un'unità funzionale del genoma. In seguito a questo impaccamento, una fibrilla di cromatina del diametro di 20-30 nm si trasforma in una struttura del diametro di 100-200 nm, denominata cromonema interfasico.

Le singole sezioni del cromonema interfasico subiscono un'ulteriore compattazione, formandosi blocchi strutturali, unendo anelli vicini con la stessa organizzazione (Fig. 3.49). Vengono rilevati nel nucleo interfase sotto forma di grumi di cromatina. Forse l'esistenza di tali blocchi strutturali determina il modello di distribuzione non uniforme di alcuni coloranti nei cromosomi in metafase, che viene utilizzato negli studi citogenetici (vedere sezioni 3.5.2.3 e 6.4.3.6).

Il grado ineguale di compattazione delle diverse sezioni dei cromosomi interfase è di grande importanza funzionale. A seconda dello stato della cromatina, si distinguono eucromatico regioni dei cromosomi caratterizzate da una minore densità di impaccamento nelle cellule che non si dividono e che sono potenzialmente trascritte, e eterocromatico aree caratterizzate da organizzazione compatta e inerzia genetica. All'interno dei loro confini, non avviene la trascrizione delle informazioni biologiche.

Esistono eterocromatina costitutiva (strutturale) e facoltativa.

Costitutivo l'eterocromatina è contenuta nelle regioni pericentromeriche e telomeriche di tutti i cromosomi, nonché in alcuni frammenti interni dei singoli cromosomi (Fig. 3.50). È formato solo da DNA non trascritto. Probabilmente, il suo ruolo è quello di mantenere la struttura generale del nucleo, attaccare la cromatina all'involucro nucleare, il riconoscimento reciproco dei cromosomi omologhi nella meiosi, separare i geni strutturali adiacenti e partecipare ai processi di regolazione della loro attività.

Riso. 3.49. Blocchi strutturali nell'organizzazione della cromatina.

UN - struttura della cromatina ad anello;

B - ulteriore condensazione delle anse della cromatina;

IN - combinando anse con una struttura simile in blocchi per formare la forma finale del cromosoma interfase

Riso. 3,50. Eterocromatina costitutiva nei cromosomi umani in metafase

Esempio opzionale l'eterocromatina funge da corpo della cromatina sessuale, normalmente formato nelle cellule degli organismi di sesso omogametico (nell'uomo il sesso femminile è omogametico) da uno dei due cromosomi X. I geni su questo cromosoma non vengono trascritti. La formazione di eterocromatina facoltativa dovuta al materiale genetico di altri cromosomi accompagna il processo di differenziazione cellulare e serve come meccanismo per disattivare gruppi di funzioni attive di geni la cui trascrizione non è richiesta nelle cellule di una determinata specializzazione. A questo proposito, il modello cromatinico dei nuclei cellulari di diversi tessuti e organi sui preparati istologici varia. Un esempio è l'eterocromatizzazione della cromatina nei nuclei degli eritrociti maturi degli uccelli.

I livelli elencati di organizzazione strutturale della cromatina si trovano in una cellula che non si divide, quando i cromosomi non sono ancora sufficientemente compattati per essere visibili al microscopio ottico come strutture separate. Solo alcune delle loro regioni con una maggiore densità di impaccamento vengono rilevate nei nuclei sotto forma di grumi di cromatina (figura 3.51).

Riso. 3.51. Eterocromatina nel nucleo interfase

Aree compatte di eterocromatina sono raggruppate vicino al nucleolo e alla membrana nucleare

Cromosoma in metafase. L'ingresso di una cellula dall'interfase alla mitosi è accompagnato dalla supercompattazione della cromatina. I singoli cromosomi diventano chiaramente visibili. Questo processo inizia nella profase, raggiungendo la sua massima espressione nella metafase della mitosi e nell'anafase (vedi sezione 2.4.2). Nella telofase della mitosi avviene la decompattazione della sostanza cromosomica, che acquisisce la struttura della cromatina interfase. La supercompattazione mitotica descritta facilita la distribuzione dei cromosomi ai poli del fuso mitotico in anafase della mitosi. Il grado di compattazione della cromatina nei diversi periodi del ciclo mitotico della cellula può essere valutato dai dati riportati nella tabella. 3.2.

Composizione chimica della cromatina (cromosomi)

Uno studio sull'organizzazione chimica dei cromosomi nelle cellule eucariotiche ha dimostrato che sono costituiti principalmente da DNA e proteine ​​che formano un complesso nucleoproteico.

Il DNA è un portatore materiale delle proprietà di ereditarietà e variabilità e contiene informazioni genetiche registrate utilizzando un codice speciale. La quantità di DNA nei nuclei delle cellule di un organismo di una determinata specie è costante e proporzionale alla loro ploidia. Le cellule somatiche del corpo contengono il doppio del DNA dei gameti. Una parte significativa della sostanza dei cromosomi è costituita da proteine, che rappresentano circa il 65% della massa.

Tutte le proteine ​​cromosomiche sono divise in 2 gruppi: istoni e proteine ​​non istoniche. Gli istoni sono proteine ​​basiche caricate positivamente che svolgono un ruolo nell'impacchettamento del DNA cromosomico e nella regolazione della trascrizione. Gli istoni sono presentati in 5 frazioni: H1, H2A, H2B, NZ, H4. Nella cromatina, tutte le frazioni istoniche si trovano in quantità approssimativamente uguali, ad eccezione di H1, che è circa la metà rispetto a qualsiasi altra frazione. Il numero di frazioni proteiche non istoniche supera 100, molte di esse sono enzimi di sintesi ed elaborazione dell'RNA, duplicazione e riparazione del DNA. Svolgono un ruolo strutturale e normativo. L'RNA cromosomico è parzialmente rappresentato da prodotti di trascrizione che non hanno ancora lasciato il sito di sintesi. Alcune frazioni di RNA hanno una funzione regolatrice. Oltre al DNA. Nei cromosomi si trovano proteine ​​e RNA, lipidi, polisaccaridi e ioni metallici: Ca, Mg, Fe. I rapporti di massa sono: DNA: istoni: proteine ​​non istoniche: RNA: lipidi (1: 1: (0,2-0,5) : (0,1-0,15): (0,01-0,03)). Altri componenti si trovano in piccole quantità.

La cromatina è una massa di materia genetica costituita da DNA e proteine ​​che si condensano per formare i cromosomi durante la divisione eucariotica. La cromatina si trova nelle nostre cellule.

La funzione principale della cromatina è quella di comprimere il DNA in un'unità compatta, meno ingombrante e che possa entrare nel nucleo. La cromatina è costituita da complessi di piccole proteine ​​note come istoni e DNA.

Gli istoni aiutano a organizzare il DNA in strutture chiamate nucleosomi, fornendo le basi per avvolgere il DNA. Un nucleosoma è costituito da una sequenza di filamenti di DNA che avvolgono una serie di otto istoni chiamati ottomeri. Il nucleosoma si ripiega ulteriormente per formare una fibra di cromatina. Le fibre di cromatina si avvolgono e si condensano per formare i cromosomi. La cromatina consente una serie di processi cellulari, tra cui la replicazione del DNA, la trascrizione, la riparazione del DNA, la ricombinazione genetica e la divisione cellulare.

Eucromatina ed eterocromatina

La cromatina all'interno di una cellula può essere compattata a vari livelli a seconda dello stadio di sviluppo della cellula. La cromatina nel nucleo è contenuta sotto forma di eucromatina o eterocromatina. Durante l'interfase la cellula non si divide ma attraversa un periodo di crescita. La maggior parte della cromatina è in una forma meno compatta nota come eucromatina.

Il DNA è esposto all'eucromatina, consentendo la replicazione e la trascrizione del DNA. Durante la trascrizione, la doppia elica del DNA si srotola e si apre in modo che le proteine ​​che codificano per le proteine ​​possano essere copiate. La replicazione e la trascrizione del DNA sono necessarie affinché una cellula possa sintetizzare DNA, proteine ​​e in preparazione alla divisione cellulare ( o ).

Una piccola percentuale di cromatina esiste come eterocromatina durante l'interfase. Questa cromatina è strettamente compattata, impedendo la trascrizione genica. L'eterocromatina è colorata con coloranti più scuri dell'eucromatina.

Cromatina nella mitosi:

Profase

Durante la profase della mitosi, le fibre di cromatina si trasformano in cromosomi. Ogni cromosoma replicato è costituito da due cromatidi uniti insieme.

Metafase

Durante la metafase la cromatina diventa estremamente compressa. I cromosomi sono allineati sulla piastra metafase.

Anafase

Durante l'anafase, i cromosomi accoppiati () vengono separati e tirati dai microtubuli del fuso verso i poli opposti della cellula.

Telofase

Nella telofase, ogni nuova cellula si sposta nel proprio nucleo. Le fibre di cromatina si srotolano e diventano meno compattate. Dopo la citocinesi se ne formano due geneticamente identici. Ogni cellula ha lo stesso numero di cromosomi. I cromosomi continuano a svolgersi e ad allungare la cromatina in formazione.

Cromatina, cromosoma e cromatide

Le persone spesso hanno difficoltà a distinguere tra i termini cromatina, cromosoma e cromatide. Sebbene tutte e tre le strutture siano costituite da DNA e si trovino all'interno del nucleo, ciascuna è definita separatamente.

La cromatina è costituita da DNA e istoni, che sono confezionati in fibre sottili. Queste fibre di cromatina non si condensano ma possono esistere in forma compatta (eterocromatina) o meno compatta (eucromatina). Processi che includono la replicazione del DNA, la trascrizione e la ricombinazione si verificano nell'eucromatina. Quando le cellule si dividono, la cromatina si condensa per formare i cromosomi.

Sono strutture a filamento singolo di cromatina condensata. Durante i processi di divisione cellulare attraverso la mitosi e la meiosi, i cromosomi vengono replicati per garantire che ogni nuova cellula figlia riceva il numero corretto di cromosomi. Il cromosoma duplicato è a doppio filamento e ha la familiare forma a X. I due filamenti sono identici e collegati in una regione centrale chiamata centromero.

È uno dei due filamenti di cromosomi replicati. I cromatidi collegati da un centromero sono detti cromatidi fratelli. Alla fine della divisione cellulare, i cromatidi fratelli vengono separati dai cromosomi figli nelle cellule figlie appena formate.