Надцарство ядерные организмы (EUCARYOTA). Доядерные организмы Надцарство доядерное или царство прокариот

Реферат на тему: Доядерные организмы

ВВЕДЕНИЕ

1. НАДЦАРСТВО ДОЯДЕРНОЕ ИЛИ ЦАРСТВО ПРОКАРИОТ

2. СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТ

2.1. Клетка

2.2. Жгутики

2.3. Пили и фимбрии

2.4. Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

2.5. Генетический материал

3. РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОКАРИОТ

4. ОБРАЗ ЖИЗНИ ПРОКАРИОТ

5. ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПРОКАРИОТ

5.1. Бактерии – фототрофы

5.2. Бактерии – хемоавтотрофы

5.3 Бактерии – органотрофы

6. СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

К доядерным организмам – прокариотам относятся простейшие одноклеточные организмы. В обиходе их называют бактериями или микробами.

Так же к прокариотам относятся синезеленые водоросли. В этой работе я постараюсь описать строение прокариот, их размножение, образ жизни, основные группы прокариот.

Эти микроорганизмы играют большую роль в нашей с вами жизни, поэтому мне интересна эта тема.

Прокариоты могут быть использованы в медицине. До второй половины прошлого века медицина практически не могла лечить болезни, вызываемые бактериями. Сейчас медики с большинством из них успешно справляются. Поэтому, я считаю, что эта тема актуальна и на сегодняшний день.

1. НАДЦАРСТВО ДОЯДЕРНОЕ ИЛИ ЦАРСТВО ПРОКАРИОТ

Все известные одноклеточные и многоклеточные организмы вполне естественно делятся на две большие группы – прокариоты и эукариоты.

Все прокариоты принадлежат к одному царству Дробняки, представленному бактериями и сине-зелеными водорослями.

Клетки прокариот (от греч. pro - до, karion — ядро) не имеют оформленного ядра. Иными словами генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной. Выделяют две группы бактерий: архебактерии (от греч. архаиос – древнейший) и эубактерии.

2. СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТ

Прокариоты значительно крупнее вирусов (в среднем 0,5 – 5 мкм), самые мелкие из них могут быть мельче вируса оспы. Самые крупные бактерии можно увидеть невооруженным глазом в виде точек и палочек, но это исключения. Обычно прокариотные клетки рассмативаются под оптическим микроскопом. Впервые бактерии заметил в конце XVII века голландский натуралист А. ван Левенгук в простейший микроскоп – лупу из одной крошечной каплевидной линзы.

2.1. Клетка

Прокариотная клетка обычно покрыта оболочкой (клеточной стенкой), как клетка растений. Но состоит эта упругая, как автомобильная шина, оболочка не из целлюлозы, а из близкого к ней вещества муреина (от лат. «мура» - стенка). Некоторые бактерии (те же микоплазмы) потеряли оболочки вторично.

2.2. Жгутики

Многие бактерии имеют жгутики. Жгутики состоят из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина (похожего на мышечный актин), которые расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром около 10 – 20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутиков, они довольно жестки.

Жгутики приводятся в движение посредством уникального механизма. Основание жгутика вращается, по-видимому, так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений и, таким образом, продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная известная в природе структура, где используется принцип колеса.

Другая интересная особенность жгутиков – это способность отдельных субъединиц флагеллина спонтанно собираться в растворе в спиральные нити. Спонтанная самосборка – очень важное свойство многих сложных биологических структур. В данном случае самосборка обусловлена аминокислотной последовательностью (первичной структурой) флагеллина. Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, то есть они способны к таксису.

Жгутики легче всего рассмотреть электронный микроскоп, применив технику напыления металлом. Жгутиков может быть до нескольких десятков.

2.3. Пили и фимбрии

На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны тонкие выросты (палочковидные белковые выступы), которые называются пили или фимбрии. Они короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности, придавая специфическую «липкость» тем штаммам, которые ими обладают. Пили, бывают разного типа. Наиболее интересны так называемые F-пили, которые кодируются специальной плазмидой и связаны с половым размножением бактерий.

2.4. Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

Как у всех клеток, протоплазма бактерий окружена полунепроницаемой мембраной. У некоторых бактерий плазматическая мембрана втягивается внутрь клетки и образует мезосомы или фотосинтетические мембраны.

Мезосомы – складчатые мембранные структуры, на поверхности которых находятся ферменты, участвующие в процессе дыхания. Следовательно, мезосомы можно назвать примитивными органеллами. Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК, что, по-видимому, облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

2.5. Генетический материал

ДНК бактерий представлены одиночными кольцевыми молекулами, длиной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит из 5-10 0 пар нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в бактериальной клетке намного меньше, чем в эукариотической, а, следовательно, меньше и объем закодированной в ней информации. В среднем такая ДНК содержит несколько тысяч генов.

Формы клеток прокариот довольно просты: шарики (кокки ), иногда объединенный по два (двойные коки-диплококи ); образующие цепочки (стрептококки ) или склеенные в некое подобие виноградной грозди (стафилококки / от греч. стафилус - виноград), склеенные по четыре (сарцины ); палочки (бациллы ), искривленные палочки (вибрионы ); штопорообразные (спириллы ). Куда реже встречаются ветвящиеся формы клеток.

Простота формы делает невозможным точное определение прокариот по внешнему виду. Наоборот, физиология их настолько разнообразна, что в микробиологии в описании нового вида или разновидности обязательно указывают, в чем нуждается микроорганизм и какие продукты производит, то есть основные характеристики обмена с окружающей средой.

3. РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОКАРИОТ

Размножаются прокариоты чаще всего простым делением клетки. Реже встречается почкование, когда отшнуровывающаяся молодая клетка много мельче материнской. Разделившиеся клетки часто остаются вместе, образуя нити, а иногда и более сложные структуры. В благоприятных условиях прокариоты растут очень быстро, по геометрической прогрессии. Захватив все ресурсы, популяция останавливает рост. Далее численность их может снижаться из-за отравления продуктами своего же обмена. В проточной среде скорость роста постоянна и зависит от температуры и количества пищи. Поэтому, в профильтрованной через почву ключевой воде бактерий нет – они не успевают размножаться до того, как их выносит за пределы источника.

В неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют споры – покоящиеся стадии, покрытые плотной оболочкой. В виде спор они выносят высокую температуру, порой даже выше 100 0 С и остаются жизнеспособными многие годы. Наоборот, растущие, делящиеся клетки большинства прокариот погибают уже при 80 0 С. Есть, однако, и любители высокой температуры – термофилы, живущие в горячих источниках.

Микробиологи часто выращивают бактерии на поверхности твердой среды в мясном отваре с желатином или агаром. Клетка, попавшая на поверхность этого питательного студня, начинает делиться и образует колонию (пятно определенной формы и цвета), в которой все клетки – потомки одной, первоначальной. Это очень распространенный прием получения чистой линии микробов.

4. ОБРАЗ ЖИЗНИ ПРОКАРИОТ

Хотя микроорганизмы незаметны в природе, они распространены в огромных количествах везде, особенно в почве. Фактически весь облик Земли создан ими. Питаться они могут фактически всем, исключая созданные человеком пластмассы, стиральные порошки и яды. Все прочее может усваиваться всевозможными бактериями.

Микроорганизмы характеризуют по природе трех необходимых компонентов жизни: энергии, углерода и водорода.

Водород нужен не сам по себе, а как источник электронов:

Н 2 → 2Н + + 2е ¬ , поэтому он может быть заменен другими соединениями и элементами, легко отдающими электроны.

По источнику энергии различают две категории организмов: фототрофы (использующие солнечный свет) и химотрофы (использующие энергию химических связей в питательных веществах).

По источнику углерода выделяют автотрофы (СО 2) и гетеротрофы (органическое вещество). Наконец, по источнику водорода (электронов) различают органотрофы (потребляющие органику) и литотрофы (потребляющие необязательно камни /по греч. «литос» - камень), а производственные литосферы - каменной оболочки Земли; это могут быть и сам Н 2 и NH 3 , H 2 S, S, SO, Fe 2+ и так далее.

По такой классификации земные растения – фотолитотрофы (светокамнееды), животные – хемоорганотрофы (органоеды). В мире прокариот встречаются самые удивительные сочетания.

У прокариот есть еще одно замечательное свойство, которого лишены высшие организмы. Хотя азот (N 2) по гречески означает «безжизненный», он необходим для жизни, поэтому он входит в состав основных ее слагающих – белков и нуклеиновых кислот. Но усваивать атмосферный азот ни растения, ни животные не в состоянии, это могут делать только некоторые прокариоты, сначала восстанавливая его до аммиака (NH 3), затем превращая в нитриты (NO 2) и нитраты (NO 3). До развития химической промышленности все мы жили за счет бактерий. Этот процесс идет в бескислородной среде, поэтому связывающие азот микроорганизмы выработали специальные устройства для защиты его от кислорода.

5. ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПРОКАРИОТ

5.1. Бактерии – фототрофы

Многие бактерии используют свет, как источник энергии. Все они окрашены в красный, оранжевый, зеленый или сине-зеленый цвет; ведь для того, чтобы свет произвел какую-либо работу, он должен быть поглощен красителем – пигментом . У бактерий это разнообразные хлорофиллы и каротиноиды.

Пурпурные серные бактерии получают водород (электроны) из сероводорода (H 2 S), окисляя его до серы и сульфатов. Пурпурные несерные бактерии получают его из растворенных органических веществ.

Земные бактерии также могут усваивать H 2 S, молекулярный водород и органику. Большинство из них могут связывать молекулярный азот. Обитают они, чаще всего, в водоемах на поверхности ила, некоторые в горячих источниках.

Особенность бактериального фотосинтеза в том, что при нем выделяется свободный кислород (О 2). Такой фотосинтез называют аноксигенным (бескислородным).

Совсем по другому используют энергию солнечного излучения цианобактерии (их неточно называли сине-зелеными водорослями). Они расщепляют воду и используют водород, а молекулярный кислород выделяется в атмосферу. Полагают, что именно цианобактерии со своим оксигенным фотосинтезом сделали атмосферу нашей планеты кислородной.

Цианобактерии устойчивые к бытовому и промышленному загрязнению, вызывают «цветение» и порчу в водоемах, озерах, водохранилищах. Они могут жить и на прибрежных камнях и скалах, в горах и пустынях (им достаточно росы), в горячих источниках.

Но неприятности, порой причиняемые цианобактериями, можно «простить», и не только за то, что они когда-то сделали атмосферу Земли пригодной для нашего дыхания, выделяя свободный кислород.

Эти организмы активно связывают атмосферный азот, обеспечивая урожай рисовых полей и продуктивность всех других водоемов.

5.2. Бактерии – хемоавтотрофы

Многие бактерии получают энергию используя неорганические вещества: аммиак, нитриты, соединение серы, двухвалентное железо и ионы других металлов. Источником углерода для них является углекислый газ. К ним относятся бактерии, превращающие аммиак в нитриты – в нитраты. Другие бактерии получают энергию для своего роста, окисляя соединения серы:

Н 2 S → S → SO 3 2- → SO 4 2-

Так как сера и сероводород часто встречаются в горячих вулканических источниках, эти бактерии там обычны. Металлурги древности, в том числе и на Руси, высоко ценили железные болотные руды, залегавшие в болотах. Из них на древесном угле получалось высококачественное, чистейшее железо. Эти руды создают бактерии, окисляя двухвалентное железо до трехвалентного:

Fe 2+ → Fe 3+ .

Некоторые из железобактерий могут окислять и серу, перерабатывая растворимые сульфаты не только сульфиды железа, но и других металлов. Сейчас такие бактерии помогают металлургам, выщелачивая из бедных руд, цинк, сурьму, никель, марганец, молибден и уран. Проще всего через толстый слой измельченной породы пропускать воду с бактериями и собирать вытекающую воду с сульфатами соответствующих металлов. Все другие способы здесь оказываются экономически не выгодными.

5.3 Бактерии – органотрофы

Теперь перейдем к бактериям, потребляющим органическое вещество. Еще в прошлом веке великий французский химик и микробиолог Л.Пастер понял, что без микроорганизмов гниение и брожение превращающих органику в неорганические соединения NH3, H2S, CO2, H2O жизнь на Земле стала бы невозможной. Именно они замыкают круговорот биогенных веществ на нашей планете, поставляя зеленым растениям – фитотрофам необходимое «сырье». «Не по зубам» микроорганизмам только созданные человеком пластмассы, стиральные порошки и яды. Поэтому, они накапливаются в окружающей нас среде и уже начинают угрожать существованию самого человека.

Из микроорганизмов – органотрофов, чаще всего, люди применяют в своей практике бактерии, использующие как источник энергии реакцию брожения. Эти процессы идут без участия кислорода микроорганизмы, не нуждающиеся в Н2О, называют анаэробами.

Различают обязательных, облигатных анаэробов, для которых свободный кислород является ядом смертельным; и необязательных, факультативных, которые легко переходят от брожения к кислородному дыханию.

Бактерии молочнокислого брожения, получают энергию, превращая углеводы в молочную кислоту. Эта реакция идет и в мышцах, при очень напряженной работе, когда кровь не успевает доставлять кислород. Но в наших организмах она не может идти долго – образующаяся при этом молочная кислота, которую физиологи выразительно называют «токсином усталости» утомляют мышцу. Молочнокислые бактерии превращают молоко в простоквашу, кефир и кумыс. Они же образуют кислое тесто, разные сорта сыра, квашение капусты и огурцов, силос.

Другие бактерии при брожении выделяют иные органические кислоты: пропионовую, муравьиную, уксусную, янтарную, а также другие соединения. Некоторые из них используют в химической промышленности.

Перейдем к прокариотам, которые приспособились к жизни на покровах и в кишечниках животных. Среди них есть полезные для своих хозяев. Коровы, овцы и все жвачные животные содержат в своих сложных желудках огромное количество бактерий, расщепляющих клетчатку (целлюлозу). Другие кишечные бактерии поставляют хозяевам витамины. Есть среди них и просто «нахлебники», не приносящие прямой пользы, но для хозяев не безразличны.

Человек не исключение, на нашей коже обретает не мало бактерий, потребляющих органические вещества пота. Мы периодически смываем их, но если эти бактерии исчезнут все, например, при злоупотреблении антибиотиками освободившееся место займут дрожжеподобные грибки, которые могут вызвать кожные болезни.

Но несравненно больше бактерий в содержимом наших кишечников. Кал человека на 30% по массе состоит из бактерий. В основном, это строгие облигатные анаэробы из рода Bactericides. Гораздо меньше факультативных анаэробов, которые могут размножаться в кислородной атмосфере. Из них наиболее известна кишечная палочка. Кишечную палочку легко выращивать и в лаборатории. Это самая изученная бактерия, потому что многие десятки лет служит любимыми объектом молекулярных биологов и генных инженеров.

Это бактерии, вызывающие болезни. Широко распространена опасная болезнь дизентерия. Дизентерийная палочка, размножаясь в кишечнике, вызывает его опасное расстройство («кровяной понос»). Близкими возбудителями вызывается сальмонеллез и брюшной тиф. Все они называются «болезнями грязных рук», но заразиться ими можно и через мух, загрязненную пищу и воду. Еще боле опасна холера, ее вызывает один из видов вибрионов – факультативный анаэроб, распространяющийся со сточными водами. Клетки ее выделяют опасный яд- токсин, от которого разрушаются клетки слизистой оболочки кишечника, организм теряет много воды, и от обезвоживания может наступить смерть.

Многие бактерии поражают дыхательные пути, вследствие чего человек заболевает ангиной. Похожа на нее по симптомам, но несравненно более опасна дифтерия, вызываемая палочкой булавовидной своеобразной формы. Она поражает полость зева и миндалины. Опасна дифтерийная палочка не сама по себе, а лишь те ее разновидности, которые содержат «прирученный» вирус – «нахлебник». Этот вирус вырабатывает токсин, блокирующий синтез белка в клетках эукариот, в том числе в сердечной мышце, нервах и почках. Особенно опасна дифтерия для детей. Широко распространены разные формы пневмонии (воспаление легких), вызываемой пневмококками.

Еще в начале века слово «туберкулез» вселяло ужас, как сейчас СПИД. В то время эта болезнь поражающая обычно легкие, была неизлечима. Но она может поражать и другие органы (костный туберкулез). Вызывается она так называемой «палочкой Коха », по имени описавшего ее Р.Коха, великого немецкого микробиолога. Относится палочка Коха к микробактериям. К ней близок возбудитель проказы – тяжелейшей и трудноизлечимой болезни.

Другие микробактерии обитают в почве, некоторые из них могут усваивать такие вещества, как нефть, парафин, нафталин. Сейчас туберкулез излечим, но по-прежнему считается серьезной болезнью.

С незапамятных времен бичем человечества была чума, от которой в средние века вымирали целые города. Эта болезнь вызывается чумной палочкой. Собственно чума – болезнь грызунов. От них к человеку она переносится блохами. Даже сейчас, несмотря на прививки и лекарства, чума лечится трудно. Легче предупреждать ее вспышки.

Штопоровидно закрученные микроорганизмы – спирохеты – также могут быть возбудителями опасных болезней; возвратного тифа, инфекционной желтухи, сифилиса.

Особняком стоят микроорганизмы облигатные, строгие анаэробы. К ним относятся возбудители опаснейших болезней: газовой гангрены, столбняка, ботулизма. Первыми двумя люди заболевают, когда в раны попадает земля. В таких случаях срочно нужно делать прививку. Бактерия ботулизма развивается в мясных и рыбных продуктах и бобовых консервах, богатых белком. Она выделяет смертельный токсин – ботулин, вызывающий паралич дыхания. Раньше его называли колбасным ядом.

6. СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Сине-зеленые водоросли (цианеи) - наиболее древние (возникли свыше 3-х млрд. лет назад) водные или реже почвенные автотрофные организмы. Клетки имеют толстые многочисленные стенки (состоят из полисахаридов, пектиновых веществ и целлюлозы), часто одеты слизистым чехлом. Их прокариотические клетки по строению сходны с бактериями. Фотосинтез осуществляется на свободно лежащих в цитоплазме мембранах, содержащих хлорофилл и другие пигменты.

У многих видов сине-зеленых водорослей встречаются наполненные азотом вакуоли. Эти вакуоли регулируют плавучесть клетки, и позволяет ей парить в толще воды. Размножаются, обычно, сине-зеленые водоросли путем деления клетки надвое, колониальные или нитчатые – распадом колоний или нитей. При неблагоприятных условиях могут образовываться споры.

Сине-зеленые водоросли широко распространены в биосфере, но основная масса видов населяет пресноводные водоемы, некоторые виды живут в морях и на суше. Другие живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь микотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения.

Некоторые сине-зеленые водоросли способны к фиксации азота. Сине-зеленые водоросли встречаются в качестве симбионтов во многих лишайниках. Цианеи первыми осваивают следующие места обитания – вулканически острова, лавовые потоки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мы рассмотрели едва ли не сотую долю болезнетворных бактерий, вызывающих болезни лишь у человека. А ведь от бактерий страдают и животные и растения.

В современной медицине разработали два основных пути лечения и предупреждения такого рода болезней.

Первый из них – своевременные прививки и вакцины.

Второй путь – великое достижение медицины – антибиотики , первые из которых появились во время второй мировой войны и сразу после нее.

В заключении, обобщая все вышесказанное, охарактеризовать прокариоты можно используя следующую таблицу:

Таблица 1

Общая характеристика прокариот

Характеристика	Прокариоты
Размеры клеток	Диаметр в среднем 0.5-5 мкм
Форма	Одноклеточные или нитчатые
Генетический материал	Кольцевая ДНК находится в цитоплазме и ничем не защищена. Нет истинного ядра или хромосом. Нет ядрышка.
Органеллы	Органелл очень мало. Ни одна из них не имеет оболочки (двойной мембраны)
Клеточные стенки	Жесткие, содержат полисахариды и аминокислоты. Основной упрочняющий компонент – муреин.
Жгутики	Простые микротрубочки отсутствуют. Находятся вне клетки
Дыхание	Происходит в мезосомах. У сине-зеленых водорослей – в цитоплазматических мембранах.
Фотосинтез	Хлоропластов нет. Происходит в мембранах, не имеющих специфической упаковки.
Фиксация азота	Некоторые обладают этой способностью

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гильберт С. Биология развития. т.1, 1993.
2. Голиченков В.А. Биология развития. 1991.
3. Грин Н. и др. Биология. т.1, 1993.
4. Иванова Т.В. Биология. 2002.
5. Кемп, Памела Армс, Карен. Введение в биологию, 1998.
6. Мамонтов С.Г. Биология, 1991.
7. Медников Б. Биология формы и уровня жизни, 1994.
8. Мустафин и др. Биология для поступающих в вуз, 1995.
9. Павлов И.Ю. и др. Биология, 1996.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов. Биология для поступающих в вуз. т.1. 2000.

Естественные и искусственные экосистемы, их особенности.

1. Экосистема - совокупность живых организмов разных видов, связанных между собой и с компонентами неживой природы обменом веществ и превращениями энергии на определенном участке биосферы.

2. Структура экосистемы:

- видовая - число обитающих в экосистеме видов и соотношение их численности. Пример: произрастание в хвойном лесу около 30 видов растений, в дубовом лесу - 40-50 видов, на лугу - 30- 50 видов, во влажном тропическом лесу - свыше 100 видов;

- пространственная - размещение организмов в вертикальном (ярусность) и горизонтальном (мозаичность) направлениях. Примеры: наличие в широколиственном лесу 5-6 ярусов; различия в составе растений на опушке и в чаще леса, на сухих и увлажненных участках.

3. Компоненты сообщества: абиотические и биотические. Абиотические компоненты неживой природы - свет, давление, влажность, ветер, рельеф, состав почвы и др. Биотические компоненты: организмы - производители, потребители и разрушители.

4. Производители - растения и некоторые бактерии, создающие органические вещества из неорганических с использованием энергии солнечного света.

6. Разрушители - грибы и некоторые бактерии, разрушающие органические вещества до неорганических, питающиеся трупами, растительными остатками.

7. Круговорот веществ и превращения энергии - необходимое условие существования любой экосистемы. Перенос веществ и энергии в цепях питания в экосистеме.

8. Устойчивость экосистем. Зависимость устойчивости экосистем от числа обитающих в них видов и длины цепей питания: чем больше видов, цепей питания, тем устойчивее экосистема от круговорота веществ.

9. Искусственная экосистема - созданная в результате деятельности человека. Примеры искусственных экосистем: парк, поле, сад, огород.

10. Отличия искусственной экосистемы от естественной:

Небольшое число видов (например, пшеница и некоторые виды сорных растений на пшеничном поле и связанные с ними животные);

Преобладание организмов одного или нескольких видов (пшеница в поле);

Короткие цепи питания из-за небольшого числа видов;

Незамкнутый круговорот веществ вследствие значительного выноса органических веществ и изъятия их из круговорота в виде урожая;

Невысокая устойчивость и неспособность к самостоятельному существованию без поддержки человека.

1. Разнообразие организмов на Земле, сходство их строения и жизнедеятельности: клеточное строение, сходное строение клеток, сходство химического состава, обмена веществ, размножения.

2. Различия в строении клетки - основа деления всех организмов на две большие группы: до-ядерные (прокариоты) и ядерные (эукариоты). Примеры доядерных организмов: бактерии и синезеле-ные водоросли. Примеры ядерных организмов: человек, животные, растения, грибы.

3. Особенности строения доядерных организмов: 1) отсутствие оформленного ядра, ядерной оболочки, ядерное вещество располагается в цитоплазме; 2) ДНК сосредоточена в одной хромосоме, имеющей форму кольца и располагающейся в цитоплазме; 3) отсутствие ряда органоидов: митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи; 4) все организмы этой группы одноклеточные.

4. Клетка безъядерных организмов, например бактерий, имеет плотную оболочку из углеводов, плазматическую мембрану, ядерное вещество (хромосому), цитоплазму, очень мелкие рибосомы.

5. Особенности строения ядерных организмов: 1) наличие в клетке оформленного ядра, отграниченного от цитоплазмы оболочкой с порами; 2) наличие всего комплекса органоидов цитоплазмы: митохондрий, аппарата Гольджи, лизо-сом, рибосом, эндоплазматической сети, клеточного центра, а также плазматической мембраны и наружной оболочки у клеток растений, грибов; 3) наличие нескольких хромосом, расположенных в ядре.

В пределах этого надцарства у растений выделяют царство грибов и царство растений.

Грибы могут вступать в симбиотические отношения с другими организмами, например, с водорослями или цианобактериями, образуя лишайники. Они могут также вступать в симбиоз с высшими растениями, обволакивая и проникая в корни растений своими гифами и формируя структуры (корень + гриб), получивший название микориз. Такой симбиоз с растениями обеспечивает потребность последних в фосфатах. Например, 80% наземных растений, включая и многие сельскохозяйственные растения, формируют симбиоз с грибом Glornus versiforme, который обитает на их корнях и облегчает им восприятие фосфатов и минеральных питательных веществ из почвы.

Среди организмов этого царства встречаются как одноклеточные (микроскопические), или низшие, так и многоклеточные (высшие) грибы.

Грибы классифицируют на отделы: Настоящие грибы, Оомице-ты и Лишайники.

Среди Настоящих грибов различают классы Хитридиевые грибы, Зигомицеты, Аскомицеты (Сумчатые грибы), Базидиомицеты и Несовершенные грибы (Дейтеромицеты).

Аскомицеты представляют собой наиболее многочисленную группу грибов (более 30000 видов), различающихся между собой прежде всегоразмерами. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Тело их представлено гаплоидным мицелием. Образуют аски (сумки), содержащие аскоспоры, что является характерным признаком этих грибов. Среди грибов данной группы наиболее известными являются дрожжи (пивные, винные, кефирные и другие). Например, дрожжи Saccharomices cerevisiae влияют на ферментацию глюкозы (CgH^Og). Одна молекула глюкозы дает в ходе этого ферментативного процесса две молекулы этилового спирта.

Базидиомицеты являются высшими грибами. Они характеризуются большими размерами, которые могут доходить даже до полуметра. Их тело также состоит из мицелия (грибницы), но многоклеточного, формирующего грибы. Протопласт грибных клеток содержит не только ядра, но и митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи и даже гликоген в качестве запасного вещества. Гифы переплетаются, образуя плодовые тела, которые в обыденной жизни называют грибами, состоящими из ножки и шляпки.

Эти грибы размножаются как вегетативным и бесполым, так и половым путем. Наиболее известными базидиомицетами являются шляпочные грибы, среди которых имеются как съедобные, так и ядовитые.

Оомицеты - это в основном водные и почвенные грибы. Среди этих грибов очень известны виды из рода Phytophtora, которые вызывают болезни картофеля, томатов и других пасленовых.

Грибы играют значительную роль в природе. В частности, они являются организмами-разрушителями. Входя в состав многих экологических систем, ответственны за разрушение органического материала растительного происхождения, т. к. продуцируют ферменты, действующие на целлюлозу, лигнин и другие вещества растительных клеток. Их широко используют в сыроваренной промышленности для производства многих популярных сортов сыра. Нельзя не отметить, что Neurospora crassa принадлежит выдающаяся роль в качестве экспериментального объекта в познании многих метаболических путей.

Лишайники представляют собой сложные организмы, образованные в результате симбиоза между грибами, водорослями зелеными, или цианобактериями, и азотобактером (рис. 4). Следовательно, лишайник - это комбинированный организм, т. е. гриб + водоросль + азотобактер, существование которого обеспечивается тем, что гифы гриба ответственны за поглощение воды и минеральных веществ, водоросль - за фотосинтез, а азотобактер - за фиксацию азота атмосферы. Лишайники являются обитателями всех ботанико-географических зон. Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Значение лишайников в природе велико. Из-за высокой чувствительности к загрязнителям среды лишайники используют в качестве индикаторов чистоты атмосферы. На севере они являются главным кормом для оленей. Их используют также в аптечном деле и в парфюмерии.

Грибы имеют древнее происхождение. Их ископаемые остатки отмечены в силуре и девоне. Отдельные ботаники предполагают, что они произошли от зеленых водорослей, потерявших хлорофилл. Более распространенный взгляд заключается в том, что грибы произошли от жгутиковых (простейших).

Ископаемые остатки лишайников также найдены в девоне, что определяет их возраст примерно в 400 млн лет. Предполагают, что образование лишайников явилось первым случаем установления симбиотических отношений между организмами. Это обеспечило возможность их широкого распространения в разных экологических нишах.

Царство Растения (Plantae или Vegetabilia) . Это царство представлено организмами, клетки которых обладают плотными клеточными стенками и которые способны к фотосинтезу. Растения этого царства классифицируют на три подцарства, а именно: багрянки (Phycobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryophyta).

Тело багрянок и настоящих водорослей не расчленено на ткани и органы. По этой причине их часто называют низшими, или слоевцовыми растениями. Напротив, остальные растения известны в качестве высших растений, т. к. характеризуются наличием разных тканей и расчленением тела на органы. Эти растения приспособлены к жизни в наземных условиях.

Подцарство Багрянки (Rhodophyta). Растения этого подцарства являются многоклеточными организмами (рис. 5). Тело багрянок представлено слоевищем. Насчитывают около 4000 видов багрянок, среди которых наиболее известными являются порфира, не-малион, кораллины и другие. Их багряная окраска зависит от содержания в них хлорофилла, каротиноидов, красных фикоэритри-нов, синих фикоцианинов и других пигментов. Являются обитателями больших глубин морей и океанов. Часто их называют красными водорослями. Особенно ими богато Красное море.

Размножаются как бесполым, так и половым путем с чередованием полового и бесполого поколений.

Имеют хозяйственное значение. Отдельные виды служат сырьем, из которого добывают агар-агар. В ряде стран их используют на корм скоту

Багрянки являются древними организмами, но происхождение их и филогенетические связи между отдельными видами остаются невыясненными.

Подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta). Настоящие водоросли являются растениями, тело которых представлено слоевищем. Известно около 30 000 видов этих организмов. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные водоросли. Они являются обитателями в основном пресноводных водоемов и морей, но встречаются почвенные водоросли и даже водоросли снега и льда. Размножение одноклеточных водорослей происходит путем деления, многоклеточные формы размножаются как бесполым, так и половым путем. Когда-то Вергилий писал - «nigilvilor algo» (ничего нет хуже водорослей). В наше время водоросли приобрели Другие оценки.

Альгологи классифицируют водоросли на несколько отделов.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Этот отдел представлен подвижными и неподвижными одноклеточными и многоклеточными организмами, обладающими довольно толстой клеточной стенкой и имеющими форму нитей, трубочек (рис. 6). Некоторые виды формируют подвижные и неподвижные колонии. Насчитывают свыше 13 000 видов этих водорослей, большинство которых является обитателями пресных водоемов. Но известны и морские формы.

Одноклеточные и многоклеточные зеленые водоросли способны к фотосинтезу, т. к. содержат хлоропласты, в которых концентрируется хлорофилл и от наличия которого они имеют зеленую окраску. Они обладают также ксантофилом и каротином.

Типичными представителями одноклеточных зеленых водорослей являются хламидомонады (из рода Chlamidomonas), обитающие в лужах и других небольших пресных водоемах, и хлорелла из одноименного рода (Chlorella), которая обитает в пресных и соленых водах, на поверхности сырой земли, на коре деревьев. Хлорелла обладает исключительной фотосинтезирующей активностью, будучи способной улавливать и использовать 10-12% световой энергии. Содержит ряд ценных белков, витамины В, С и К.

Примером многоклеточных зеленых водорослей является обитатель прудов вольвокс (Volvox). Формируя колонию, этот организм состоит из 500-60 000 клеток, каждая из которых снабжена двумя жгутиками, а также содержит глазок, дифференцированное ядро и хлоропласт. Толстая студенистая оболочка окружает каждую клетку и отделяет ее от соседних клеток. Если в колонии одна клетка погибает, остальные продолжают жить. Расположение клеток в колонии обеспечивает движение этого организма.

Размножаются путем деления или образования подвижных зооспор, которые отделяются от материнского организма, прикрепляются к какому-либо субстрату, а затем развиваются в новый организм. У спирогир имеет место половой процесс в виде конъюгации.

Хозяйственное значение этих водорослей невелико, если не считать, что из-за богатого содержания белков и витаминов хлореллу используют в корм для животных. Будучи компонентом фитопланктона, служит кормом для рыб.

Предполагают, что зеленые водоросли возникли в результате ароморфозов, которыми оказались образование ядра, появление мно-гоклеточности и полового процесса. Предполагают также, что они дали начало примитивным наземным растениям, ставшими пред-ковыми формами мохообразных.

Отдел Диатомовые водоросли, или диатомеи (Chrysophyta ) представлен в основном многоклеточными организмами, а иногда даже и колониальными формами (рис. 7). Встречаются и одноклеточные формы. Известно 5700 видов. Характеризуются четкой дифференциацией тела на цитоплазму и ядро. Клеточная стенка «пропитана» кремнеземом, в результате чего ее называют панцирем. Являются обитателями пресных водоемов, морей и океанов и входят в состав фитопланктона.

В клетках этих водорослей имеются хлоропласты в виде зерен или пластинок, которые окрашены в разные цвета из-за содержания разных пигментов (каротин, ксантофилл и его вариант диато-мин). По этой причине диатомовые водоросли часто называют золотисто-коричневыми.

Размножение происходит путем деления клеток пополам. У отдельных видов существует половое размножение. Диатомеи - это диплоидные организмы.

Напластования отмерших диатомовых водорослей дали начало диатомиту, который на 50-80% состоит из их панцирей и который используют в качестве поглотителей в химии и пищевой промышленности.

Значение диатомовых водорослей в природе очень большое. Они занимают исключительно важное место в круговороте веществ, являясь главным кормом для рыб. Их пищевая ценность является очень высокой.

Эволюционно диатомовые водоросли стоят ближе всего к зеленым водорослям, но происхождение их неясно.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta). Эти водоросли являются многоклеточными организмами. Каждая клетка содержит лишь одно ядро. По размерам они самые большие (длинные) водоросли, достигая в длину нескольких десятков метров (рис. 8). Известно около 900 видов. Являются обитателями морей и океанов, включая северные. Их пигментация определяется тем, что они содержат хлоропласты, окрашенные в бурый цвет из-за содержания хлорофилла, а также бурых пигментов (каротина, ксантофилла и фукок-сантина).

Наиболее известными являются водоросли из родов Laminaria и Fucus.

Размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит частями сло-евища, бесполое (споровое) - с помощью гаплоидных спор, развивающихся в гаметофит, половое - путем изогамии, гетерогамии или оогаши. Характерно чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Половые клетки снабжены жгутиками.

Хозяйственное значение этих водорослей, особенно ламинарий, очень велико. Из них добывают йод, калийные соли, агароподоб-ные вещества, используемые в пищевой промышленности. Ламинарии, известные под названием «морской капусты», используются в пищу человеком. Некоторые водоросли используют в качестве удобрения.

Бурые водоросли - древнейшие водные растения. Предполагают, что они дали начало папоротниковидным растениям.

Заканчивая краткое изложение данных о водорослях, следует отметить, что в целом водоросли имеют важное значение во многих экологических системах. Фактически, они являются главным источником органических веществ в водоемах. Подсчитано, что водоросли ответственны за ежегодный синтез в Мировом океане органического вещества в количестве 550 млрд тонн, что составляет значительную часть продуктивности всей биосферы. Далее им принадлежит очень значительная роль в обогащении кислородом атмосферы. Наконец, водоросли участвуют в самоочищении водоемов, в почвообразовании.

Подцарство Высшие растения (Embryophyta или Embryobionta ). Растения, входящие в состав этого подцарства, часто называют ли-стостебельными, поскольку их тело расчленено на стебель, лист и корень. Кроме того, их называют еще зародышевыми, т. к. они содержат зародыш. Наконец, их называют сосудистыми растениями (кроме моховидных), поскольку в органах их спорофитов имеются сосуды и трахеиды.

Высшие растения в ходе исторического развития приспособились к жизни в наземных условиях. У этих растений отмечается чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. Гаметофит продуцирует гаметы и защищает зародыш, тогда как спорофит продуцирует споры, которые обеспечивают следующую генерацию гаметофита. У высших растений доминирует диплоидный спорофит, который и определяет внешний вид растения.

В подцарстве Высшие растения различают высшие споровые и высшие семенные растения. Для высших споровых характерно разделение полового и бесполого размножения. В первом случае размножение происходит одноклеточными спорами, образующимися в спорангиях спорофитов, во втором - гаметами, образующимися в половых органах гаметофитов. Для высших семенных растений характерно наличие многоклеточного образования - семени, образующегося в процессе размножения и придающего семенным растениям важнейшее эволюционное преимущество перед споровыми.

Подцарство Высшие растения классифицируют на несколько отделов. В частности, высшие споровые растения классифицируют на отделы Риниофиты (Rhyniophyta) и Зостерофиллофиты (Zostrophyllophyta), организмы которых полностью вымерли, а также на ныне существующие отделы Моховидные (Bryophyta), Плау-новидные (Lycopodiophyta), Псилотовидные (Psilotophyta), Хвощевидные (Eguisetophyta), Папоротниковидные (Polypodiophyta). Высшие семенные растения классифицируют на отделы Голосеменные (Gymnospermae) и Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae, или Magnoliophyta). Голосеменные и Покрытосеменные - это семенные растения, тогда как все остальные - это высшие споровые растения. У части высших споровых все споры одинаковы (равноспоровые растения), а у некоторых споры имеют разную величину (разноспоровые растения).

Из растений современных отделов ниже будут рассмотрены лишь отдельные из них.

Отдел Моховидные (Bryophyta). Этот отдел представлен низкорослыми, многолетними растениями. У некоторых из них тело представлено слоевищем, но у большинства расчленено на стебель и листья (рис. 9). Насчитывают около 25 000 видов моховидных. Являются обитателями сырых мест во всех географических зонах. К почве прикрепляются с помощью волосовидных выростов, называемых ризоидами. Через эти структуры они осуществляют почвенное питание. Наиболее известными представителями этого типа являются кукушкин лен, маршанция многообразная, мхи рода сфагнум (300 видов).

В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.

Значение моховидных в природе заключается в том, что, находясь в экосистемах, они воздействуют на среду обитания многих видов других растений, равно как и животных. Интенсивное размножение мхов способствует ухудшению почвы. Отмирая, сфагновые мхи «оторфовываются» и образуют залежи торфа. Некоторые виды используются в медицинской промышленности.

Полагают, что растения этой группы были одними из первых наземных растений и широко произрастали еще 450-500 млн лет назад и что эволюция их заключалась в регрессивном развитии спорофита. Считают, что моховидные являются слепой эволюционной ветвью.

Отдел Папоротниковидные (Palypodiophyta). В пределах этого отдела классифицируют травянистые растения, также обитающие в сырых местах (рис. 10). Некоторые Папоротниковидные, обитающие в тропиках, представлены древесными формами, отдельные из которых достигают 25 метров в высоту. Насчитывают более 10 000 видов этих растений. Типичными представителями папоротниковидных являются папоротники.

Для папоротниковидных также характерно чередование полового и бесполого поколений, однако, в отличие от моховидных, у организмов, принадлежащих к этому отделу, преобладающим является спорофит, для которого характерна диплоидность. У спорофита имеются основные органы - стебель, листья, корень. Напротив, гаметофит характеризуется очень малыми размерами, представляя небольшую пластинку, прикрепленную к почве с помощью ризоидов.

Для папоротниковидных характерен сложный цикл развития. Цикл начинается с развития изоспор гаметофита (заростка), на котором образуются половые органы в виде антеридиев и архегониев. В последних развиваются половые клетки. После их оплодотворения из зиготы образуется спорофит, на котором образуются споры, дающие начало гаметофиту. Большинство папоротниковидных представлено разноспоровыми растениями.

Значение папоротниковидных в природе большое, т. к. они входят в состав многих экосистем. Хозяйственное значение современных папоротниковидных небольшое, если не считать, что растения отдельных видов служат лекарственным сырьем.

Папоротниковидные классифицируют на 7 отделов, большинство из которых представлено вымершими видами.

Папоротниковидные являются наиболее древними споровыми растениями. Они уже были в девоне, а в карбоне составляли леса из растений, высота которых достигала до 30 м. Остатки этих растений принимали участие в образовании каменного угля.

Отдел Голосеменные (Gymnospermae). Растения этого отдела дают семена, которые представляют собой, по существу, готовые зародыши будущих растений. Основными органами семени являются зародышевый корешок, зародышевый стебелек, зародышевые листки. Однако у голосеменных семя не покрыто плодолистиками. По этой причине их называют голосеменными.

Голосеменные представлены деревьями, кустарниками и лианами. Количество видов составляет около 700. Распространены по всему земному шару. В северном полушарии занимают огромные площади, образуя хвойные леса.

Для голосеменных характерно чередование поколений, связанное со сменой гаплоидного и диплоидного состояний, однако у них налицо уменьшение гаметофита. Можжевельник, саговник, туя, ель, сосна, лиственница - это спорофиты. Как и все семенные растения, голосеменные являются разноспоровыми. Органами размножения являются женские и мужские шишки, которые формируются на одном и том же дереве и в которых находится гаметофит.

Образование семени является первым этапом в развитии спорофита. Женские шишки построены из крупных чешуек, называемых мегаспорофиллами, каждая из которых несет по два мегаспорангия на внутренней поверхности, а каждый мегаспорангий в свою очередь содержит мегаспору, которая развивается в многоклеточный гаметофит, содержащий две или три архегонии. Каждая архегония состоит из одиночной большой яйцеклетки и нескольких малых вытянутых клеток. Мегаспорангий покрыт так называемым интегу-ментом. Мегаспорангий с интегументом называют семязачатком.

Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.

Мегаспорофиллы и микроспорофиллы собраны в мега- и мик-ростробиллы (соответственно) на укороченном спороносном побеге, представляющем собой стебель со спороносными листьями.

Когда пыльца попадает на женские шишки, она проходит в семязачаток, причем каждая пыльцевая гранула развивается в тычиночную трубочку и два спермоядра, а когда тычиночная трубочка проникает в яйцеклетку, происходит слияние спермоядра с ядром яйцеклетки. Это и есть оплодотворение. Диплоидная зигота становится диплоидным зародышем. Со временем внешний инте-гумент семязачатка превращается в оболочку семени, а из остатков мегаспорангия образуется эндосперм. Следовательно, семязачаток превращается в семя. После созревания семена из шишек выпадают наружу.

Голосеменные представляют собой очень древнюю группу высших растений. Появившись в девоне (около 350 млн лет назад), голосеменные в конце палеозоя - начале мезозоя заняли место папо-ротниковидных, поскольку оказались более приспособленными к жизни в наземных условиях. Одна их гипотез заключается в том, что голосеменные произошли от древнейших папоротниковидных.

Отдел Покрытосеменные , или Цветковые (Angiospermae, или Magnoliophyta). Растения этого отдела встречаются почти повсеместно. На их долю приходится 250 000-300 000 видов, т. е. почти две трети видов царства растений. В настоящее время они являются самой процветающей группой растений.

В пределах этого отдела различают однодольные и двудольные растения, которые бывают как травянистыми и кустарниковыми видами, так и деревьями. Типичными представителями этого отдела являются рожь, пшеница, роза, береза, осина и другие. Различают однодольные и двудольные покрытосеменные растения.

Для этих растений также характерно чередование поколений, но у них произошло значительное уменьшение гаметофита.

Замечательной особенностью этих растений является наличие у них цветка, который представляет собой видоизмененный побег и является производным спорофита (рис. 11). Именно по этой причине растения, образующие цветки, называют цветковыми. Как правило, цветки обоеполы, но иногда и раздельнополы. В цветке различают пестик и тычинки, которые являются его главными частями. В нижней части пестика (завязи) развиваются семена. По этой причине эти растения получили название покрытосеменных. Нижняя часть пестика представлена завязью, узким столбиком и рыльцем. Что касается тычинок, то каждая из них состоит из тычиночной нити и пыльника.

У обоеполых растений, которые среди покрытосеменных составляют большинство, цветки имеют как пестики, так и тычинки, т. е. эти растения имеют пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки. Но у многих видов одни цветки имеют только пестики, на другом - только тычинки. Такие растения называют двудомными. Опыление является результатом переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Общая схема репродукции покрытосеменных на рис. 12.

Женский гаметофит цветковых растений состоит из 8 клеток зародышевого мешка, одна из которых является яйцеклеткой. Эта микроскопическая структура развивается из одиночной мегаспоры. Мужской гаметофит развивается из микроспоры, или пыльцевой гранулы, располагающейся в микроспорангии пыльника. Попав на рыльце пестика, пыльцевая гранула в результате деления дает начало генеративной клетке и клетке, развивающейся в пыльцевую трубку. Далее пыльцевая трубка врастает в полость завязи. Ядро трубки генеративной клетки мигрирует к низу пыльцевой трубки, где генеративная клетка делится, давая два спермин. Один из этих спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, тогда как второй спермий сливается с ядром (в центре зародышевого мешка, в семязачатке), давая триплоидное ядро, развивающееся затем в эндосперм. В конечном итоге обе структуры оказываются в семени, а семя оказывается в завязи, которая развивается в плод. Последний может содержать от одного до нескольких семян. Такое оплодотворение называют двойным (рис. 13). Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857-1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.

Оно было открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным (1857-1950). Биологический смысл двойного оплодотворения заключается в том, что развитие триплоидного эндосперма в сочетании с огромным числом поколений обеспечивает экономию пластических и энергетических ресурсов растений.

Стебель является органом растений, к которому прикрепляются листья, корни, цветки. (Строение стебля древесного растения показано на рис. 14.)

Листья являются важнейшим органом растений. Они характеризуются разной формой и построены из нескольких слоев клеток, содержащих большое количество хлоропластов. Служат органом газообмена между растениями и средой. Из-за наличия хлорофилла в листьях происходит фотосинтез, основу которого составляют две реакции - фотолиз воды и фиксация COg.

Корень является органом растения, который адсорбирует воду и минеральные вещества из почвы и проводит их к стеблю. У покрытосеменных, как и голосеменных, вода и питательные вещества из почвы адсорбируются корневыми волосками и проводятся в ксилему в результате осмотического давления в корневой системе, действия капилляров, отрицательного давления в ксилеме, доходящего иногда у некоторых древесных форм до 100 бар, и транспирации, т. е. испарения воды из листьев (рис. 15).

Хозяйственное значение покрытосеменных переоценить очень трудно, т. к. они исключительно широко используются в жизни человека (источник продовольствия, сырье для промышленности, корм для животных и т. д.).

Покрытосеменные растения являются господствующими растениями нашей планеты. Поэтому объяснение их происхождения уже давно оказалось одной из самых важных задач в учении об эволюции. Начиная с Ч. Дарвина, для объяснения покрытосеменных растений было выдвинуто несколько гипотез. По одной из них предполагают, что покрытосеменные произошли от каких-то голосеменных, а однодольные происходят от каких-то древних двудольных. Однако эта и другие гипотезы не являются исчерпывающими. Существуют разногласия и в определении времени появления покрытосеменных. По новейшим представлениям главная диверсификация цветковых растений, в том числе разделение на однодольные и двудольные, произошла 130-90 млн лет назад, и это дало тогда начало изменениям земных экосистем.

Вопросы для обсуждения

1. Как вы понимаете различия между доядерными и ядерными организмами?

2. Назовите подцарства доядерных организмов.

3. Что вы знаете об архебактериях и об их свойствах, которых нет у других доядерных организмов?

4. Какова роль бактерий в природе и в жизни человека? Какие морфологические формы бактерий Вы знаете?

5. Перечислите основные свойства грибов. Чем отличаются грибы от лишайников?

6. Каковы сходства и различия между клетками растений и клетками животных?

7. Чем отличаются зеленые водоросли от цианобактерий?

8. Обладают ли водоросли какими-либо признаками, имеющими хозяйственное значение?

9. Какие свойства характерны для высших растений?

10. Что означает у растений чередование поколений и какова его биологическая роль?

11. Существуют ли различия между моховидными и папоротникооб-разными растениями? Существует ли общность в их происхождении?

13. Почему покрытосеменные имеют такое название?

14. Каково значение цветка?

16. В чем заключается двойное оплодотворение у покрытосеменных?

16. Какое значение в жизни человека имеют покрытосеменные?

17. Что вы знаете о происхождении покрытосеменных растений?

Литература

Грин Н., Стаут У.. Тейлор Д. Биология. М.: Мир. 1996. 368 стр.

Нидон К., Петерман И., Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. М.: Мир. 1991. 260 стр.

Старостин Б. А. Ботаника. В кн. «История биологии». М.: Наука. 1975. 52-77.

Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника. М.: Высшая школа. 1990. 367 стр.

Rosemweig М. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press. 1995. 436 pp.

Биосферные предпосылки возникновения эукариотных организмов

Владимир Малахов

Сто лет назад российский биолог К.С. Мережковский высказал предположение, что эукариотная клетка возникла в результате симбиоза нескольких самостоятельных организмов. Эта идея стала одной из главных парадигм современной биологии.

Все живые организмы, населяющие нашу планету, делятся на две большие группы: прокариоты (безъядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариоты - это бактерии, у которых наследственный материал представлен простой кольцевой молекулой ДНК. Ядерными называются различные одноклеточные и многоклеточные организмы (простейшие, растения, животные и грибы), в клетках которых имеется оформленное ядро с хромосомами, в которых линейные молекулы ДНК связаны с особыми ядерными белками - гистонами. Помимо ядра в клетках эукариотных организмов есть и другие органеллы: митохондрии, жгутики, хлоропласты. Когда и как возникли эукариотные организмы, господствующие в современной биосфере?

Согласно современным представлениям, наша планета сформировалась около 4,5 млрд. лет назад. Первоначально Земля была сухой, вода появилась в результате дегазации недр - выхода в атмосферу водяного пара и газов, составлявших древнюю атмосферу. По мере конденсации водяного пара появлялись сначала мелкие лужицы, которые понемногу становились все больше и больше. Однако понадобилось 500-700 млн. лет для того, чтобы на Земле возникли более или менее крупные водоемы, которые постепенно сформировали гидросферу - жидкую оболочку нашей планеты, занимающую в настоящее время около 70% ее поверхности. Затем в результате оседания на дно водоемов различных частичек образовались и осадочные породы.

Древнейшими осадочными породами считаются графитизированные сланцы из формации Исуа в Гренландии - их возраст составляет около 3,8 млрд. лет. Удивительно, что в этих породах обнаружены несомненные признаки некогда существовавшей жизни - следы деятельности организмов, осуществлявших процесс фотосинтеза. Дело в том, что в органическом веществе, созданном в процессе фотосинтеза, соотношение изотопов углерода 12С и 13С меняется в пользу более легкого изотопа 12С. И что бы с данным веществом ни происходило в дальнейшем, такое соотношение в нем будет сохраняться. Углерод в сланцах формации Исуа - явно органического происхождения. Это означает, что уже 3,8 млрд. лет назад в первичных водоемах планеты (скорее всего Мирового океана в то время еще не существовало) жили организмы, способные к фотосинтезу. Окаменевшие клетки, сходные с современными цианобактериями, обнаружены в породах возрастом 3,5 млрд. лет (формация Варравуна в Австралии). В чуть более молодых отложениях (более 3,1 млрд. лет) найдены остатки хлорофилла - фитан и пристан, а также специфические пигменты цианобактерий - фикобилины.

Разумеется, среди организмов той поры были не только фотосинтетики, использующие энергию солнечного света, но и хемосинтетики, получающие энергию за счет различных химических реакций. В первые миллиарды лет существования биосферы вследствие деятельности хемосинтетических бактерий сформировались многие (если не большинство) из рудных залежей, которыми до сих пор пользуется человечество, поэтому в рудных телах нередко находят окаменевшие остатки бактерий. Например, такое крупное месторождение железных руд, как Курская магнитная аномалия, по современным данным, образовалось в результате деятельности бактерий.

Нет сомнения в том, что на протяжении значительной части своей истории (не менее 2 млрд. лет) биосфера была прокариотной, то есть в ее состав входили только организмы, сходные с современными бактериями. Эукариотные организмы - разнообразные одноклеточные простейшие, а позднее (600-800 млн. лет назад) и многоклеточные организмы - заняли свое место в биосфере лишь около 1 млрд. лет назад.

Прокариоты и эукариоты - две главные разновидности живых существ на нашей планете. Биологи и медики, правда, активно изучают еще одну группу биологических объектов - вирусы, но они проявляют свойства живого организма только внутри клеток своих "хозяев". Размеры прокариотных клеток в большинстве случаев колеблются от 0,5 до 3 мкм, а самые мелкие (микоплазмы) не превышают 0,10-0,15 мкм. Гигантские клетки некоторых серобактерий достигают 100 мкм в длину, а клетки спирохет иногда вырастают до 250 мкм. Главная черта прокариот - отсутствие ядра. Их генетический материал (генофор) представлен единственной кольцевой молекулой двухцепочечной ДНК, закрепленной на цитоплазматической мембране, одевающей клетку. Прокариоты не имеют ядерной оболочки, эндоплазматического ретикулюма (иногда имеются впячивания поверхностной мембраны - так называемые мезосомы), митохондрий, пластид и других цитоплазматических органелл, свойственных эукариотам. У них отсутствуют и микротрубочки, поэтому они не имеют ни центриолей, ни веретена деления. Рибосомы прокариот лишены одного из типов рибосомальной РНК (так называемой 5,8S РНК) и имеют меньшую массу, чем у эукариот. Обычно масса рибосом оценивается так называемой константой седиментации (показателем скорости оседания при центрифугировании). Для рибосом прокариот она равна 70S, а для эукариот - 80S.

Прокариоты обладают громадным (по сравнению с эукариотами) разнообразием обменных процессов. Они способны к фиксации углекислоты, азота, различным вариантам брожения, окислению всевозможных неорганических субстратов (соединений серы, железа, марганца, нитритов, аммиака, водорода и др.). Среди прокариот немало фотосинтезирующих форм, прежде всего это часто встречающиеся в современной биосфере цианобактерии, которые еще называют сине-зелеными водорослями. Они (или родственные им организмы) были широко распространены и в далеком прошлом. Геологические постройки, созданные древними цианобактериями (вероятно, вместе с другими фотосинтезирующими прокариотами) - строматолиты, - нередко обнаруживаются в древнейших слоях земной коры, соответствующих архею и раннему протерозою. Начавшаяся около 4 млрд. лет назад деятельность фотосинтезирующих и других автотрофных прокариот имела несколько важнейших последствий.

Первое связано с изменением атмосферы Земли. Дело в том, что в древности она была практически бескислородной. В результате фотосинтеза молекулярный кислород стал выделяться в атмосферу, но быстро связывался с неокисленными компонентами литосферы - железом и другими металлами. Поэтому, несмотря на наличие постоянного источника свободного кислорода, биосфера оставалась по преимуществу анаэробной. Живые организмы в этот период тоже были представлены в основном анаэробами. В литосфере между тем откладывались полосчатые железные руды (так называемые джеспилиты), в которых окисленное железо чередовалось с недоокисленным. В бескислородных условиях откладывались пириты (руды типа FeS2), которые не могли формироваться при наличии свободного кислорода. Находки подобных ископаемых позволяют установить, что, несмотря на обилие фотосинтетиков, анаэробный период в развитии биосферы длился почти 2 млрд. лет.

Однако около 2 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 1% и продолжало повышаться, поскольку к тому времени большая часть находившегося на поверхности железа и других металлов оказалась окисленной. В то же время количество железа и других металлов, поднимающихся из глубин Земли, постепенно уменьшалось. При формировании планеты тяжелые и легкие компоненты оказались перемешаны случайным образом. В дальнейшем в процессе гравитационной дифференцировки металлы постепенно погружались к центру планеты, формируя ее железное ядро, а легкие компоненты - силикаты - поднимались вверх, образуя мантию.

Для анаэробных организмов повышение концентрации кислорода было катастрофой, поскольку кислород - очень агрессивный элемент, он быстро окисляет и разрушает органические соединения. Если в анаэробной биосфере, в толще строматолитов оставались аэробные карманы, откуда накапливающийся в результате фотосинтеза кислород диффундировал в атмосферу, то теперь биосфера, по меткому выражению академика Г.А. Заварзина, "вывернулась наизнанку" - она превратилась в кислородную с немногочисленными бескислородными карманами, где нашли убежище анаэробные микроорганизмы. В новой аэробной атмосфере могли выжить только те немногие прокариоты (оксибактерии), которые еще раньше в кислородных карманах в толще строматолитов приспособились к высокой концентрации кислорода.

Второе важное следствие деятельности автотрофных прокариот - накопление залежей органического вещества. Биотический круговорот веществ в биосфере, состоящей исключительно из прокариот, был очень несовершенен. Биомасса, созданная автотрофными бактериями, подвергалась разложению преимущественно под воздействием абиотических физических и химических процессов во внешней среде. Без сомнения, существенную роль в разложении биомассы, созданной прокариотными автотрофами, играли и гетеротрофные бактерии, однако их возможности были ограничены в силу особенностей организации клеток прокариот. Как известно, прокариоты принципиально не способны к заглатыванию своих жертв. Хищничество у бактерий встречается очень редко и выглядит весьма необычно. Хищная бактерия Bdellovibrio по размерам значительно меньше своих жертв, она проникает через клеточную стенку бактерии и размножается внутри организма несчастной.

Клетки ископаемых прокариотных организмов, близких к цианобактериям, в тонких шлифах архейских осадочных пород (слева и в центре). Справа - фотография ископаемых строматолитов, образованных древними фотосинтезирующими бактериями.

Почему же прокариоты неспособны к заглатыванию пищи? Дело в том, что у них отсутствуют актин и миозин - белки, обеспечивающие подвижность цитоплазмы у эукариот. Благодаря им при захвате пищевых частиц (фагоцитозе) и формировании пищеварительных вакуолей формируются псевдоподии (временные цитоплазмические выросты, служащие для передвижения и захвата пищи). Прокариоты этого делать не могут. Гетеротрофные бактерии выделяют ферменты во внешнюю среду, происходит своего рода "наружное переваривание" (экзоферментация), а низкомолекулярные продукты всасываются через цитоплазматическую мембрану. Все это обусловило низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Поэтому на ранних этапах эволюции биосферы огромные массы органического углерода выводились из биологического круговорота, сохранялись в осадке, подвергались химической трансформации, превращаясь в горючие сланцы, нефть и газ, которыми человечество активно пользуется до сих пор.

Усовершенствовать биологический круговорот, ускорить возврат в него углерода и других биогенных элементов могло только появление микроскопических аэробных хищников, которые заглатывали бы бактерий, переваривали их и возвращали в биосферу углерод (желательно в виде СO2), азот (в виде соединений аммония), фосфор и другие биогенные элементы. Такими хищниками стали первые эукариотные организмы.

Хищники

Эукариоты обладают двумя универсальными белками - актином и миозином, обеспечивающими разнообразные типы клеточной подвижности: амебоидную активность, движение органелл внутри клетки, а у высших организмов - мышечные сокращения. Актиново-миозиновая система позволяет образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли (даже вирусы проникают в клетку эукариот путем провокации так называемого "эндоцитоза" - клетка принимает их за нечто полезное, "проглатывает", и вирус, оказавшись в цитоплазме, начинает свою разрушительную работу). Приобретение актиново-миозиновой системы позволило эукариотам питаться путем фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы.

Появление таких организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку они стали потребителями бактериальной биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в круговорот веществ элементы, которые до этого могли снова попасть в него только путем медленного разложения. Можно предположить, что появление эукариот повлекло за собой резкое уменьшение "бактериальных ископаемых", то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших в результате деятельности бактерий.

Способность эукариот захватывать пищевые частицы подразумевала, что хищник должен быть крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов приблизительно в 10 раз превышают размеры бактерий, которыми они питаются. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот примерно в 1000 раз больше, чем у прокариот, что требует и большого числа копий генов, чтобы снабжать цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи - увеличение числа генофоров, то есть кольцевых молекул ДНК. По этому пути пошли крупные (так называемые "полиплоидные") бактерии и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы. Множественные генофоры (первоначально одинаковые) стали зачатками хромосом, в которых постепенно накапливались различия.

Цианобактерии процветают и в современной биосфере (левая фотография). Кое-где они образуют постройки, напоминающие древние строматолиты. На правой фотографии показаны современные строматолиты из залива Шарк-бей на севере Австралии. При амебоидном движении и питании путем фагоцитоза цитоплазма клетки (особенно периферическая) становится очень подвижной. Генофоры, прикрепленные к поверхностной мембране клетки, оказывались в зоне сильных токов цитоплазмы, поэтому в центральной цитоплазме появился защищенный мембранами участок, где хранились генофоры. Процесс мог происходить по-разному, но один из возможных путей - глубокие впячивания участков цитоплазматической мембраны с прикрепленными к ним генофорами (ведь ядерная оболочка - это часть эндоплазматического ретикулюма эукариотной клетки, который может быть связан с внешней средой).

Первичные эукариоты, таким образом, имели ядро, ограниченное двойной ядерной оболочкой - производным эндоплазматического ретикулюма, но имели еще кольцевое строение генофоров и были лишены специфических ядерных белков - гистонов. Как ни удивительно, подобное строение ядра сохранилось и у некоторых современных эукариот, например у динофлагеллят. У этих простейших ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые молекулы ДНК, лишенные гистонов. По-видимому, ядро дино-флагеллят - реликтовая структура, сохранившая строение, характерное для первичных эукариотных организмов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и жгутиков

Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот внутриклеточных симбионтов. Прокариоты этого делать не могли - лишенные способности заглатывать кого бы то ни было, они не приобрели внутриклеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение в качестве внутриклеточных симбионтов различных прокариотных и эукариотных организмов весьма характерно. Эукариотная клетка возникла в результате симбиоза первичного амебоидного организма с различными прокариотными и эукариотными существами. Данное положение легло в основу так называемой концепции симбиогенеза, которая стала одной из парадигм современной биологии.

"Хищничество" у современных прокариотных организмов. Вверху показано как "хищная" бактерия Bdellovibrio проникает в кишечную палочку и размножается внутри нее. Внизу - вирус-бактериофаг впрыскивает в бактерию свою ДНК, тогда как его белковая оболочка остается снаружи. Вирусная ДНК обеспечивает синтез новых вирусных частиц.	Благодаря актиново-миозиновой системе эукариотные организмы могут образовывать псевдоподии и фагоцитировать бактерии и другие частицы (вверху). Вирус использует это свойство эукариотных организмов и провоцирует эндоцитоз - поглощение вирусной частицы самой клеткой (внизу).

Концепция симбиогенеза была сформулирована еще в начале ХХ в. двумя выдающимися российскими биологами - К.С. Мережковским (родным братом известного писателя Д.С. Мережковского) и Ф.С. Фаминицыным. Однако их идеи в то время не были оценены по достоинству и не получили широкого распространения. К идее симбиогенеза биологи вернулись только в последние десятилетия ХХ в., когда накопилось множество данных по структуре клеток эукариотных организмов. Современные положения симбиогенетической концепции разработаны в трудах американского биолога Лины Маргелис и отечественных исследователей А.Л. Тахтаджана и И.М. Мирабдуллаева.

Согласно нынешним представлениям, симбиотическое происхождение имеют такие важные органеллы эукариотной клетки, как митохондрии. Они обеспечивают синтез главного энергетического ресурса любой клетки - АТФ за счет окислительного фосфорилирования, которое возможно только в присутствии кислорода. Не имеют митохондрий лишь некоторые простейшие, обитающие в анаэробных условиях (например, в кишечнике животных или в лишенных кислорода болотных водах). Несомненно, отсутствие у них митохондрий - вторичный признак, связанный с существованием в бескислородных условиях, это подтверждается тем, что в геноме таких простейших найдены некоторые митохондриальные гены.

Как известно, митохондрии окружены двумя мембранами, причем внутренняя (та, что образует кристы митохондрий) принадлежит самой митохондрии, а наружная - вакуоли, в которой находится симбионт. Митохондрия обладает собственным наследственным материалом, организованным так же, как у прокариотных организмов. Это - лишенная гистонов кольцевая молекула ДНК, несущая информацию о белках, которые синтезируются в самой митохондрии на ее собственных рибосомах прокариотного типа с константой седиментации 70S. Правда, у митохондрий кольцевая молекула ДНК приблизительно в сто раз короче, чем у бактерий, существующих самостоятельно. Дело в том, что многие митохондриальные белки кодируются в ядерной ДНК эукариотной клетки. По-видимому, в процессе длительной совместной эволюции клетки хозяина и симбионта значительная часть генов из генома митохондрий перешла в ядро эукариотной клетки. В геноме митохондрий остались гены только тех белков, которые не могут преодолеть барьер из двух мембран (например, гидрофильные белки). Тем не менее митохондрии не рождаются в клетке заново - они делятся так же, как свободноживущие бактерии. Какие же прокариоты могли быть предками митохондрий? Среди современных прокариот ближе всего к ним пурпурные альфа-протеобактерии (об этом свидетельствуют, в частности, и новые данные молекулярной филогении) - аэробные фотосинтезирующие бактерии, мембрана которых образует глубокие впячивания, похожие на кристы митохондрий. Прародители таких бактерий, вероятно, обитали в кислородных карманах анаэробной биосферы. Вступив в симбиоз с древними амебоидными эукариотами, протеобактерии утратили способность к фотосинтезу, поскольку все необходимые органические вещества они стали получать от хозяина - древнего эукариота, получившего свою выгоду: перестал бояться высоких концентраций кислорода, который утилизировали симбионты.

Первичные аэробные эукариоты, обладающие симбионтами, первоначально тоже заселяли кислородные карманы, но когда через 3 млрд. лет после образования биосферы концентрация кислорода стала нарастать, эукариоты получили возможность широко распространиться в биосфере. В слоях земной коры, относящихся к этому периоду, появляются так называемые акритархи - крупные сферические клетки диаметром 50-60 мкм. Они не могли принадлежать прокариотам, сферические клетки которых не превышают в диаметре нескольких микрон (нитевидные формы могут достигать значительно большей длины). В слоях, возраст которых составляет около 1,7 млрд. лет, найдены стеролы - вещества, синтезируемые в ядре эукариотных организмов. Таким образом, в период от 1 до 2 млрд. лет назад началась адаптивная эволюция эукариот.

Жгутики не отделены от цитоплазмы мембранами, никаких препятствий для перехода белков из цитоплазмы в жгутик нет, поэтому большинство белков жгутика кодируются в ядре клетки. В то же время внутри базального тельца жгутика есть маленькая кольцевая молекула ДНК, которая содержит несколько генов, контролирующих формирование базального тельца. Дело в том, что центриоли (базальные тельца) не возникают в клетке на пустом месте. Перед делением две центриоли расходятся и рядом с каждой из них формируется новая. Таким образом, для синтеза очередного органоида необходима "затравка" в виде старого.

Предполагается, что предками жгутика были бактерии, напоминающие современных спирохет, подвижных бактерий, чьи узкие спирально закрученные клетки быстро движутся, как бы ввинчиваясь в пространство. Правда, сами они никак не могли быть предками жгутиков: в них нет микротрубочек, а тонкое строение совершенно иное. Но это вовсе не означает, что в далеком прошлом не было других спирохетоподобных организмов, которые и стали предком эукариотного жгутика. По-видимому, его прародители сначала были экзосимбионтами, то есть прикреплялись к цитоплазматической мембране примитивного эукариота снаружи. Симбионт использовал для своего питания выделяемые хозяином метаболиты, а взамен благодаря своей локомоторной активности способствовал его быстрому (по сравнению с формированием псевдоподий) перемещению. Именно такое взаимодействие сформировалось между спирохетами и некоторыми крупными простейшими. Симбиотические спирохеты сидят на поверхности жгутиконосца Myxotricha paradoxa (который имеет и обычные жгутики), их движения согласованны, как у настоящих ресничек, а локомоторная активность обеспечивает плавное и постепенное движение жгутиконосца, тогда как собственные жгутики позволяют ему совершать лишь быстрые движения вперед по спирали. Любопытно, что для большего удобства прикрепления спирохет клетка хозяина любезно образует специальные уплотненные "подставки", от которых внутрь цитоплазмы хозяина идут пучки фибрилл, напоминающие корешки настоящих жгутиков и ресничек. Этот пример показывает, что симбиоз между подвижными бактериями и эукариотами может возникать неоднократно.

Происхождение эукариотных растений

Первичные эукариоты были одноклеточными животными. Они питались, захватывая и переваривая другие микроскопические организмы. Одним из магистральных направлений их эволюции стало приобретение фотосинтезирующих симбионтов, которые превратились в органеллы, обеспечивавшие синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии солнечного света. Этот путь привел к появлению различных групп эукариотных растений, то есть автотрофных фотосинтезирующих организмов. Они не родственны друг другу и возникли в результате симбиоза хищных протистов (простейших или их колоний) с различными фотосинтезирующими организмами.

В нескольких случаях симбионтами хищных эукариот стали цианобактерии - сине-зеленые водоросли, самая распространенная (по крайней мере в современной биосфере) и, возможно, самая древняя группа фотосинтезирующих прокариот. Их несомненными потомками являются фотосинтезирующие органеллы (хлоропласты) красных водорослей. Они окружены только двумя мембранами, имеют собственную кольцевую ДНК и рибосомы прокариотного типа и содержат типичные для цианобактерий хлорофилл "а" и специфические пигменты цианобактерий - фикобилины. Красные водоросли в настоящее время широко распространены в морях нашей планеты. Они способны существовать на глубинах в несколько сот метров, но живут и в приливно-отливной полосе, а некоторые виды обитают и в пресных водах. Возможно, красные водоросли - самая древняя группа эукариотных растений. Об этом говорит полное отсутствие в их жизненном цикле жгутиковых стадий (даже их сперматозоиды - безжгутиковые), что позволяет предположить, что предки этих водорослей отделились от остальных эукариот еще до приобретения жгутиков.

Впрочем, красные водоросли - не единственная группа, использующая потомков цианобактерий в качестве симбионтов. У одноклеточных жгутиконосцев - глаукофитов (совсем не родственных красным водорослям) фотосинтезирующие органеллы так и называются - цианеллы. Они даже сохраняют характерную для цианобактерий муреиновую оболочку (т.е. механически прочный элемент клеточной стенки). Тем не менее цианеллы - настоящие симбионты, которые не могут жить отдельно от хозяина. Даже их геном - кольцевая ДНК - приблизительно в 10 раз короче, чем у свободноживущих цианобактерий. Это означает, что и в данном случае значительная часть белков цианелл кодируется в ядерном геноме хозяина.

Хлоропласты зеленых ворослей (хлореллы, хламидомонады, вольвокса и др.) - тоже потомки фотосинтезирующих прокариот. Они окружены двумя мембранами, содержат кольцевую ДНК и собственные рибосомы прокариотного типа. Однако набор хлорофиллов у них совсем другой - это хлорофиллы "a" и "b", а фикобилинов нет. Значит, предками хлоропластов зеленых водорослей не могли быть цианобактерии. Долгое время свободноживущие бактерии с хлорофиллами "a" и "b" не были известны. Лишь в последние два десятилетия были обнаружены представители особой группы прохлорофитов - Prochloron и Prochlorotrix - с таким же набором хлорофиллов. Прохлорон представляет собой крупную шарообразную бактерию, живущую в тунике колониальных асцидий, а прохлоротрикс - нитчатая пресноводная форма. В настоящее время прохлорофиты - реликтовая группа, насчитывающая всего несколько видов, но в далеком прошлом они, вероятно, играли в биосфере значительную роль. Вполне возможно, что древние прохлорофиты участвовали (наряду с цианобактериями) в построении строматолитов. Тогда же они вступили в симбиоз с предками зеленых водорослей. Значение этого союза тем более велико, что потомки зеленых водорослей - высшие растения - унаследовали хлоропласты с двумя мембранами и хлорофиллами "a" и "b". Таким образом, в зеленой иголочке сосны или блестящем листе фикуса сохранились потомки древних прохлорофитов, превратившихся в хлоропласты.

Мир эукариотных растений отнюдь не ограничивается красными и зелеными водорослями. В современной биосфере процветают различные группы организмов с золотисто-бурыми хлоропластами. Одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли, клетки которых защищены кремнеземным панцирем, господствуют в Мировом океане, населяют пресные воды и влажную почву. Прибрежная зона моря заселена бурыми водорослями - фукусами, ламинариями и саргассами (последние могут выживать и в открытом океане - вспомните Саргассово море). Среди бурых водорослей встречаются настоящие гиганты. Например, у тихоокеанского побережья Южной Америки обитает самый крупный растительный организм планеты - макроцистис, достигающий 150 м в длину. В планктоне морских и пресных вод распространены фотосинтезирующие жгутиконосцы - золотистые водоросли и криптомонады.

Хлоропласты золотистых, диатомовых и бурых водорослей содержат хлорофиллы "а" и "с" и почему-то окружены 4 мембранами. Их происхождение помогло понять строение криптомонад - небольшой группы жгутиконосцев, хлоропласты которых тоже имеют хлорофиллы "а" и "с", окружены 4 мембранами, причем между второй и третьей имеется маленькое эукариотное ядро - нуклеоморф, а внутри пространства, ограниченного последней, четвертой мембраной находится кольцевая ДНК. Такое строение позволяет предполагать, что хлоропласты криптомонад возникли в результате двойного симбиоза. Сначала некий хищный протист приобрел в качестве симбионта золотистую бактерию с хлорофиллами "а" и "с", а потом сам стал симбионтом криптомонады. В хлоропластах бурых, диатомовых и золотистых водорослей нуклеоморфа уже нет, хотя они по-прежнему окружены 4 мебранами, что говорит о более глубокой интеграции симбионта и хозяина.

Хлоропласты приобретены различными группами эукариотных растений независимо друг от друга, и предками хлоропластов были разные свободноживущие организмы: в одних случаях ими были бактерии (зеленые или сине-зеленые), а в других - эукариотные простейшие.

Вместо заключения

Эукариотные организмы - простейшие, различные группы растений, грибы и многоклеточные животные - доминируют в современной биосфере. Однако все они несут в своих клетках симбионтов - потомков древних свободноживущих бактерий. Только благодаря им эукариотные организмы способны жить в кислородной атмосфере и использовать энергию солнечного света для синтеза органических веществ. Так может быть, на самом деле эукариоты вовсе не доминируют в биосфере, а им это только кажется? Сторонник теории симбиогенеза американский биолог Л. Томас как-то сказал: "Обычно на митохондрии смотрят как на порабощенные существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. С этой рабовладельческой точки зрения смотрят на дело и солидные биологи, которые сами - все эукариоты. Но с точки зрения самих митохондрий они - существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску".

Мы не должны забывать, что в каждой клеточке нашего тела живут крошечные потомки древних оксифильных бактерий, которые прокрались в организм наших далеких предков 2 млрд. лет назад и продолжают существовать в нас, сохраняя собственные гены и свою особую биохимию. Другая цитата Л. Томаса: "Вот они движутся в моей цитоплазме, дышат для нужд моего тела, но они - чужие. Мне жаль, что я не могу познакомиться с моими митохондриями поближе. Когда я сосредоточусь, я могу представить, что ощущаю их; не то чтобы я чувствовал, как они извиваются, но время от времени я воспринимаю какой-то трепет. Я не могу отделаться от мысли, что если бы я знал больше о том, как они достигают такой гармонии, я бы по-другому понимал музыку". ОБ АВТОРЕ:
Малахов Владимир Васильевич , профессор кафедры зоологии беспозвоночных МГУ, автор 190 публикаций. Область научных интересов - сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных. Действительный член Российской Академии естественных наук, член-корреспондент Российской Академии наук.

10. Вакуоль 11. Гиалоплазма 12. Лизосома 13. Центросома (Центриоль)

Эукарио́ты , или Я́дерные (лат. Eucaryota от греч. εύ- - хорошо и κάρυον - ядро) - надцарство живых организмов , клетки которых содержат ядра . Все организмы, кроме бактерий и археев , являются ядерными.

Строение эукариотической клетки Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических , разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы , что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами. В прокариотических клетках всегда присутствуют клеточная мембрана , рибосомы (существенно отличные от эукариотических рибосом)и генетический материал - бактериальная хромосома, или генофор, однако внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко. Ядро - это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК , «упакованные» в хромосомы . Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки. Деление на царства Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных . Затем было выделено царство грибов , которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших , миксомицетов , хромистов . Некоторые системы насчитывают до 20 царств. Отличия эукариот от прокариот Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищен ядерной оболочкой (по-гречески "эукариот" значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и свободно плавает в цитоплазме). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий. В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны. Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окруженных мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных ученых на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом. Не мене важно, описывая различия между прокариотами и эукариотами, сказать о таком явлении у эукариотических клеток, как фагоцитоз. Фагоцитозом (дословно "поедание") называют способность эукариотических клеток захватывать и переваривать самые разные твердые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И.И. Мечниковым у морских звезд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше и поэтому в прцессе эволюционного развития перед эукариотами возникла проблема снбжения организма большим количеством пищи, как следствие в группе эукариот появляются первые хищники. Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют ее). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина. Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию, для которых отпала. Ещё одно отличие - строение жгутиков. У бактерий они тонкие - всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической. У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа). Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.